半自助細胞器

半自主性細胞器,葉綠體、線粒體中存在DNA,也有蛋白合成系統。

半自主性細胞器(semiautomonous organelle):葉綠體、線粒體中存在DNA(ctDNA,mtDNA),也有蛋白合成系統,由於它們自身的遺傳系統貯存信息很少,構建所需的信息大部分來源於細胞核的DNA,所以它們的生物合成涉及兩個彼此分開的遺傳系統。由於ctDNA、mtDNA信息太少,不能為自身全部的蛋白質編碼,所以它們只是一個半自主性細胞器,其遺傳上由自身基因組和細胞核基因組共同控制,故稱半自主性細胞器。
半自主性細胞器的概念:自身含有遺傳表達系統(自主性);但編碼的遺傳信息十分有限,其RNA轉錄、蛋白質翻譯、自身構建和功能發揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。 很多學者把線粒體和葉綠體的遺傳信息系統稱為真核細胞的第二遺傳信息系統,或核外基因及其表達體系。這是因為研究發現,線粒體和葉綠體中除有DNA外,還有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖體、胺基酸活化酶等。說明這兩種細胞器都具有獨立進行轉錄和轉譯的功能。也就是說,線粒體和葉綠體都具有自身轉錄RNA和翻譯蛋白質的體系。但迄今為止,人們發現葉綠體僅能合成13種蛋白質,線粒體能夠合成的蛋白質也只有60多種,而參與組成線粒體和葉綠體的蛋白質卻分別有上千種。這說明,線粒體和葉綠體中自身編碼合成的蛋白質並不多,它們中的絕大多數蛋白質是由核基因編碼,在細胞質核糖體上合成的。也就是說,線粒體和葉綠體的自主程度是有限的,它們對核遺傳系統有很大的依賴性。因此,線粒體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及自身的基因組兩套遺傳信息系統控制的,所以它們都被稱為半自主性細胞器。
線粒體DNA呈雙鏈環狀,與細菌DNA相似。一個線粒體中可有一個或幾個DNA分子。各種生物的線粒體DNA大小不一樣,大多數動物細胞線粒體DNA的周長約為5μm,約含有16 000個鹼基對,相對分子質量比核DNA分子小100~1 000倍。葉綠體DNA也呈雙鏈環狀,其大小差異較大(有200 000~2 500 000個鹼基對)。葉綠體DNA的周長一般在40~60 μm。每個線粒體中平均約含有6個線粒體DNA分子,每個葉綠體中平均約含12個葉綠體DNA分子。
線粒體DNA和葉綠體DNA都可以自我複製,複製也是以半保留方式進行的。用3H嘧啶核苷標記證明,線粒體DNA複製的時間主要在細胞周期的S期及G2期,而且DNA先複製,隨後線粒體分裂。葉綠體DNA複製的時間在G1期。它們的複製都受核的控制,複製所需的DNA聚合酶都是由核DNA編碼,在細胞質核糖體上合成的。

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