三角渦蟲
外形特徵
渦蟲體柔軟,扁平葉狀,背面稍凸,多褐色,腹面色淺,前端頭部呈三角形(故得名),兩側各有一發達的耳突(auricle),司觸覺和嗅覺,頭部背面有兩個黑色眼點(eyespots),可感覺光線的明暗,口位於腹面近體面後1/3處,稍後方為生殖孔,無 肛門,身體腹面密生纖毛,與渦蟲運動有關。
結構與機能
(1)體壁與運動 渦蟲的體壁是典型的皮肌囊。表皮(epidermis)由外胚層來的柱狀上皮細胞組成,其間有大量的腺細胞、桿狀體(rhabdites)。桿狀體是由上皮的一種腺細胞(成桿狀體細胞或稱桿狀體腺細胞rhabdite gland cell)分泌的,細胞體常沉入表皮之
下的實質中。其他腺細胞成熟時也常沉入於實質,僅其“頸部”留在表皮,他們分泌的黏液有多種功能(如保護蟲體免於乾燥,利於氣體交換,有助於運動等)。桿狀體是渦蟲的一種分泌物。為一種特殊分層的超微結構。當渦蟲受到刺激時排出體表,遇水常彌散出有毒性的黏液,以捕食和防禦敵害。腹面的表皮有纖毛,纖毛之間有短的微絨毛。表皮之下為非細胞結構有彈性的基膜(basal lamina 或 basal membrane),其下面是中胚層形成的肌肉層,由外向內分為三層,一次為環肌、斜肌和縱肌。渦蟲主要依纖毛擺動,藉助於其分泌的黏液,滑動於物體表面,由於渦蟲具有發達、複雜的肌肉系統,能使其做出不同的運動,如爬行蠕動、收縮伸展、扭動、波動、翻轉和翻跟頭等。
(2)實質與其潛能 實質(parenchyma)來源於中胚層,充滿於體壁和內部器官之間,疏鬆地互相聯繫在一起,可儲存養分和水分。一般說,實質是一種結締組織,有細胞和細胞外間質【纖維和/或液體。僅無腸目渦蟲例外,幾乎無細胞外間質。實質細胞不同,已確定功能的細胞:表皮取代細胞(epidermal replacement cell),緊貼體壁之下,從實質移至體表,取代任何被損傷或破壞的細胞;成新細胞(neoblast,也譯為成年未分化細胞)】,是全能細胞(totipotent cell),它對損傷癒合和再生很重要,也可產生表皮取代細胞;另一種為固定實質細胞(fixed parenchyma cell),是大的分支細胞,它與其他實質細胞以及表皮和胃層細胞構成間隙連線(gap junction)。這使蟲體所有組織層連線在一起。間隙連線時代謝物低阻力運輸的細胞間通道。而且它們的存在表明,由它們連線的細胞網狀結構,在缺乏循環系統的扁蟲,或許是一種特殊的細胞間運輸系統。此外,有些渦蟲有實質的色素細胞(pigment cell)和載色體(chromatophore)。後者在細胞中的色素集中或分散時,能使細胞變深或變淺。載色體受腦的控制。
(3)攝食和消化 消化系統 口在腹中線後1/3處,口後為咽,在發生中管狀咽進一步向內翻折成咽鞘及肌肉質的咽,兩者之間的空間稱之為咽囊或咽腔,這種咽
稱為摺疊咽(plicate pharynx)。咽可從口中伸出或縮回。咽後為腸,腸壁來自內胚層,為一單層柱狀上皮細胞,其中有大量的腺細胞和吞噬細胞。腸分3支主幹,一支向前,兩支向後,分別位於咽囊兩側,每支主幹又反覆分出末端為盲端的小支,無肛門,不能消化的食物仍由口排出。
已知渦蟲的取食行為是由食物放出的物質誘發的。取食時蟲體先後分泌黏液,黏纏固定捕獲物,藉助咽腺分泌蛋白水解酶將咽管插入捕獲物體內,吮其內組織液體,或將食物進行部分消化,然後吸入腸內,由腸腺細胞分泌內肽酶(endopeptidase)先行細胞外消化,消化後的碎片由吞噬細胞吞噬,並在小囊泡中由內肽酶低PH下開始細胞外消化。吞噬作用後8~12h,小囊泡變成鹼性,它標誌外肽酶(exopeptidase)、脂酶(lipase)和糖酶(carbohydrases)的出現,進行完全消化。由於腸分支較多,無疑增加了消化吸收面積,也運輸營養到身體各部分。可見其作用仍屬胃循環系。
(4)呼吸與循環 渦蟲無特殊的呼吸、循環器官,依靠體表擴散作用進行氣體交換,借網狀的是指細胞增加表面面積,由其中的液體運送和擴散新陳代謝的產物。
(5)排泄與滲透調節 排泄系統為原腎管型,由焰細胞和排泄管組成。在蟲體兩側有一對彎曲、多次
分支的總行排泄管,每一小分支細管的末端連著焰細胞(即帽細胞和管細胞)。通過焰細胞收集體內多餘的水分和液體廢物,經排泄管由體背面的排泄孔排出體外。原腎管的主要功能是調節體內水分的滲透壓,時也排除一些代謝廢物。
(6)神經與感官 梯形神經系統,頭部有一對腦神經節,由此分出一對腹神經索通向體後,在腹神經索之間有橫神經相連,因而構成梯形。渦蟲背部的一對眼點是由色素細胞和視覺細胞所構成,它們只能辨別光線的明暗,不能看物象;
耳突在頭的兩側,有許多感覺細胞,司觸覺和嗅覺,在表皮內還分布著許多觸覺細胞,渦蟲對食物是正向反應,對光線的反應是避強光,尋找暗的微光,夜間活動強於白晝。
生殖與發育
三角渦蟲具有性生殖和無性生殖兩種方式。有性生殖雌雄同體,雌雄系統相當複雜。
雄性生殖系統 在體之兩側有很多精巢,每一精巢有一輸出管(vas efferens),匯合在兩側各成一輸精管(vas deferens),到身體中部膨大,一般稱為貯精囊(seminal vesicle),兩貯精囊匯入多肌肉的陰莖(penis),在陰莖基部有很多單細胞腺體稱為前列腺(prostate glands),開口於生殖腔(genital atrium)。
雌性生殖系統 在身體前方兩側各有一卵巢,每一卵巢有一輸卵管(oviduct)向後行,同時收集由卵黃腺(vitellaria)來的卵黃,兩條輸卵管在後端匯合形成陰道(vajina,即為雌生殖腔),通入生殖腔中,由陰道前端向前伸出一條受精囊(seminal receptacle,也成交配囊,copulatory bursa)在交配時接受和儲存對方的精子。渦蟲雖為雌雄異體,但需要交配進行異體受精(cross-fertilization)。
渦蟲交配時,兩蟲各翹起尾端的一段,腹面配合,各從生殖孔內伸出陰莖進入對方的生殖腔內,輸入精子,行體內受精,然後兩蟲分開。對方的精子暫時儲存在受精囊內,當卵巢排卵時,從囊內游出,沿陰道、輸精管到達輸卵管前段與卵受精。受精卵附以卵黃腺所產的卵黃細胞移至生殖腔,幾個受精卵和不少卵黃細胞一起被生殖腔分泌的黏液(形成皮膜)裹住,成為卵囊(egg capsule)或卵袋(cocoon),最後從生殖孔排出。三角渦蟲的卵袋是圓球形,有一小柄附於浸
在水中的石塊或其他物體上。夏季產生的受精卵,卵袋較薄,幾天后即可孵化;秋季產生的受精卵,卵袋較厚,為休眠卵,翌春孵化。直接發育(淡水或陸地生活者),幼蟲孵出後就吸食卵袋中的卵黃,然後離開卵袋,發育成為成蟲。
三角渦蟲進行有性生殖外,尚可進行無性生殖,以分裂方式進行無性生殖。分裂時以蟲體後端黏於底物上,蟲體前端繼續向前移動,直至蟲體斷裂成兩半。其分列面常發生在咽後,然後各自再生出失去的一半,形成兩個新個體。
再生
三角渦蟲的再生能力很強,若將它橫切為兩段,每一段都會再長出其失去的一半,成為一條完整的渦蟲,甚至分割為許多段時每一段也能再生成一個完整的渦蟲。還能進行切割或移植,產生二頭或二尾的三角渦蟲。三角渦蟲的再生表現出明顯的極性,再生的速率由前向後呈梯度遞減,即前端生長發育最快,後端最慢。現代研究的中心,在於回答兩個問題:(1)是什麼控制結果類型的重建?(2)再生細胞的來源是什麼?目前看來,實質中的成新細胞(neoblast)是全能的、未分化細胞,它可構成胚基(blastema)來源的細胞。成新細胞相當於海綿的原細胞(archeocyte)和腔腸動物的間細胞(interstitial cell)。但也有人認為,胚基未分化的細胞可從已分化的細胞產生,如肌細胞通過去分化或細胞反轉到全能的胚胎未分化狀態。現在正研究搜尋尋找控制再生的機制。例如,生長因子(growth factor)可能開始再生。HOX基因控制前後端極性,並可表明前後端、背腹極性的特殊區域標誌(蛋白質)。一旦這些控制因子被鑑別出來,有希望通過刺激再生作用,用於治療人類脊髓損傷等疾病。
此外,當三角渦蟲飢餓時,內部的器官(如生殖系統等)逐漸被吸收消耗,唯獨神經系統不受影響,一旦獲得食物後,各器官又可重新恢復,變成正常的體型,這也是再生的一種方式。