華南虎的歷史分布區及其變遷

(摘自北京林業大學黃祥雲碩士學位論文華南虎的生存現狀及保護生物學研究2003年6月)

華南虎是僅分布於我國的特有虎亞種,它不僅在生態系統中發揮著極其重要的作用,而且在研究虎的起源和演化等方面具有不可替代的科學價值。闡述其起源及擴散以及分布區的變遷過程,有助於更好地理解和制定保護華南虎的有效措施。

虎的起源及亞種分化

現代的虎、獅、豹在外形上很容易區別,虎身上布滿條紋,豹身上布滿斑紋,獅子身上則條紋和斑紋均無,雄獅頭上有鬃毛。但是如果只有體骨骼,則很難區別。因此,要弄清楚虎的起源,就必須依靠顱骨化石,尤其是牙齒化石。邱占祥(1998)認為,在我國已經發現的化石中,時代最早的虎化石可能是古中華虎(PantheraTigrispalaeosinensis),這個種是1924年瑞典古生物學家Zdansky所建,標本是一個保存比較完好的屬於同一個體的頭骨、下牙床和一個寰椎(即第一頸椎),化石是當時在我國政府任礦業顧問的瑞典地質學家Anderson於1920年在河南澠池蘭溝第三十八地點發現的,這個地點的確切地質年代至今尚不清楚。但是據有關專家推斷,其時代至少在距今200萬年以上,這是因為,第一,含化石的岩性是紅土,據Zdansky記述,和我國華北各地典型的含晚中新世三趾馬動物群的紅土很接近,而不像時代比較晚的第四紀的比較鬆散的黃色或綠色的砂岩或黃土,這表明它的時代可能介於上述兩者之間;第二,在同一地點還發現過中華長鼻三趾馬化石,這種化石主要發現於我國距今大約300萬年至200萬年的地層中,在極個別的情況下可能殘存至距今100萬年左右。關於這個種是否應該歸入虎,科學界還有不同的看法。1967年德國科學家Hemmer著文詳細討論了這個種的性質。在很仔細地討論了每一塊骨頭的形態特徵並作了詳細的測量和對比之後,得出的結論是,它的絕大部分特徵都和虎更為接近,只是個體比虎小,而稍大於豹,因此應為虎的一個亞種(Pantheratigrispalaeosinensis)。這一結論比較可信,因而可能是虎的祖先。
真正的虎的材料首次出現於陝西藍田公王嶺。化石發現得不多,只有一段上頜和一件不完整的下頜。這兩件標本已經和現在的虎很難區別了,在大小上比現在的虎稍微大一點。公王嶺地點的地質年代開始時認為可能只比周口店稍稍早一點,為中更新世初期,亦即距今大約60萬年。從20世紀70年代開始,隨著古地磁地層學的發展,人們逐漸認識到,公王嶺含化石層位落在古地磁年表中松山反向期內的賈拉米洛正向事件之下,其地質年代大約應該是距今110萬年左右。因此,我們可以說,至少距今100多萬年前虎就和人類的祖先--藍田人在一起生活。到中更新世時,也就是從距今60萬年左右開始,虎的化石較多,至少在我國的東半部普遍可以發現。發現化石最多的,在華北是在著名的周口店北京人產地;而在華南則是在四川萬縣鹽井溝裂隙堆積中,在鹽井溝發現的虎化石,據統計至少有46個個體(邱占祥,1998)。
綜合來說,關於虎的歷史起源,目前比較公認的觀點是:200萬年前虎起源於東亞(即現今華南虎的分布區),然後沿著兩個主要方向擴散,即虎沿西北方向的森林和河流系統進入亞洲西南部;沿南和西南方向進入東南亞及印度次大陸,一部分最終進入印度尼西亞群島,在向亞洲其它地域擴散和輻射適應的過程中,虎演化為8個亞種,即華南虎、西伯利亞虎(P.t.altaica)、孟加拉虎(P.t.tigris)、印支虎(P.t.corbetti)、蘇門答臘虎(P.t.sumatrae)、巴厘虎(P.t.balica)、爪哇虎(P.t.sondaica)和裏海虎(P.t.virgata)。由此可見,虎曾經廣泛分布在西起土耳其,東至中國和俄羅斯海岸,北起西伯利亞,南至印度尼西亞群島的遼闊土地上。至20世紀中葉,裏海虎、爪哇虎、巴厘虎已經滅絕。中國曾經分布有華南虎、東北虎(西伯利亞虎)、孟加拉虎、印支虎和裏海虎(新疆虎)(已滅絕)等5個亞種(馬逸清,1998;謝鍾,1996)。

華南虎的歷史分布區

歷史上,華南虎曾廣泛分布於東起浙閩邊境,西至青川邊境,北抵秦嶺黃河一線,南達粵桂南陲(譚邦傑,1987;王維等,1986;向培倫,1983;劉振河等,1983)。在此廣袤的華南虎分布區域內,按地形地勢、植被及氣候等自然地理要素的基本特徵,可大體劃分為華北平原中南部、太行山山系中南部、泰山山脈、秦嶺山系、大巴山山系、桐柏山山系、大別山山系、四川盆地、雲貴高原東北部的大婁山山系、武陵山山系、雪峰山山系、幕阜山山系、羅宵山山系、鄱陽湖平原、兩湖平原、武夷山山系、南嶺山系等地理單元,各單元的地理特徵見表格1。
從表中可見,華南虎歷史分布區在生物地理上涉及東洋界和古北界,涵蓋了較大的生態地理因子變化幅度,即氣候上跨溫帶、暖溫帶、亞熱帶和熱帶區域,海拔上自幾米升至近3,000米,降水上從500mm到2,100mm,植被上從落葉闊葉至常綠林的緯向變化,從平原林過渡到山地林的垂直變化及其前山至峰頂的隨高程劇烈變化的山地植被垂直分布帶。因此,華南虎原有分布區生境類型多樣性很高,在所有虎亞種中生境類型最為豐富(圖表1)。可以推斷,生存於多樣生境中的華南虎可能具有較高的遺傳多樣性,這可能是該亞種的生存適應和進一步分化為虎的眾多亞種的遺傳基礎。

華南虎分布區的變遷

我國是四大文明古國之一,農業文明產生的時期較早。夏、商朝以前,我國人口稀少,大多數森林區處於原始狀態,華南虎的生存環境未受到顯著影響(表1),因而華南虎在其原有分布區廣泛分布。隨著人類文明的發展,砍伐森林,開闢農田,經濟活動加強,對森林產生了一些影響,但採集和漁獵仍然占有重要位置,總體上早期表格1華南虎歷史分布區的自然地理特徵。

地理單元地理特徵

桐柏山-大別山山系

桐柏山、大別山均為相對孤立的山系,在植被地理上同屬桐柏山-大別山植被區。地勢東北高西南低,山脈呈西北-東南走向,海拔高度一般為400-1,000m。均溫14.7-16℃,年降水量800-1,200mm。植被類型以落葉櫟為主,含少量常綠闊葉樹種,常綠成分由北向南逐漸增加,組成典型的常綠、落葉闊葉櫟類混交林。主要樹種為櫟類、枹樹、楓楊、黃檀、椴類、杉木、馬尾松、台灣松(現不存在)等喬木及杜鵑、黃荊等灌木。
秦嶺-大巴山山系

在植被地理上同屬秦-巴植被區。氣候溫暖濕潤,年均溫14-16℃,年降水量800-900mm。植被類型屬含常綠闊葉層片的落葉闊葉林。原始主要樹種為櫟類、白皮松、枹樹、黃連木、樺、欒木、馬尾松、雲杉、冷杉、鐵杉等。山體基部具有亞熱帶成分。現主要以側柏、樺木等。
武夷山山系

山脈西南-東北走向,包括百山祖、戴雲山等,海拔400-2,100m。受東部沿海氣候影響,夏季溫涼、冬季不甚寒冷,氣溫變率小,年均溫16-19℃,年降水量1500-2,000mm,山區高達2,600mm。植被區屬常綠闊葉林。主要樹種為巴東櫟、柳杉、硬斗石櫟、甜櫧、木荷、楠、馬尾松等。
羅宵山-幕阜山山系

海拔一般在500-1,800m。氣候夏季高溫,冬無嚴寒,年均溫16-18℃,降雨較多,分配不均勻,年降水量在1,300-1,900mm。植被區屬常綠、落葉闊葉混交林。主要樹種為苦櫧、栲樹、青岡、紅楠、石櫟、天竺桂、南方紅豆杉、三尖杉、連香樹、馬尾松、台灣松等喬木,山脊上還分布有落葉灌叢、常綠的杜鵑灌叢等,還分布有竹林。

大婁山-武陵山-雪峰山山系

山脈呈東北-西南走向,海拔一般為500-1,000m,山峰多在1,000-1,500m,高峰可達2,000m以上。氣候是雲貴高原與江南山地丘陵氣候的過渡類型,溫和濕潤、雨水均勻,水熱同季,年降水量1,200-1,800mm,年均溫16-17.5℃。植被區屬常綠闊葉林。主要樹種為主要以殼斗科各屬為主,還有樺木科、木蘭?系

山脈走向東北-西南走向,海拔一般為500-2,000m。氣候上是華中與華南氣候的過渡地帶,年均溫18-21.1℃,年降雨量1,400-2,100mm,春秋多雨,秋冬少雨。植被區屬華中與華南的過渡類型,屬常綠闊葉林,次為松杉林和毛竹林。主要樹種有栲樹、甜櫧、木荷、紅楠、樟科各屬樹種、杉木、馬尾松、柏樹等,林下灌木多為山茶科、茜草科等。

泰山山脈

泰山山脈是相對孤立的山脈,海拔一般在300-800m,最高達1,532m,垂直變化明顯,年均溫12.7℃,年降水量715mm。原始植被類型主要為針葉林,主要樹種有油松等,低山可見落葉闊葉林,主要樹種有麻櫟、栓皮櫟、槲櫟、楓楊等。在低山丘陵地帶,原始植被已經消失,主要是人工林如刺槐林、黑松林、馬尾松林、華山松林以及各種經濟林等。

太行山山系

海拔大部分為1,500-3,000m,地勢較高。屬冬季寒冷乾燥的大陸性氣候,年均溫9-12℃,年降雨量500-600mm。植被區系呈現華北特徵,原始植被類型為落葉闊葉-寒溫針葉-亞高山灌叢草甸,主要種類有油松、白皮松、側柏、山楊、遼東櫟、白樺、青扦、白扦等樹種和繡線菊、錦雞兒等灌木以及一些草甸。現海拔1,800m以下無完整原始林,主要是次生灌叢和灌草叢等。

四川盆地

海拔一般在300-500m。氣候多雨濕潤、冬季溫暖、夏季高溫、春來早和霜雪少,降水量900-1,800mm,年均溫16-18℃。植被類型為常綠闊葉林。原始植被主要樹種有青岡、包石櫟、閩楠、細葉楠、木荷、川桂、馬尾松、杉木、柏木等。現為人工林,主要為馬尾松林、杉木林和柏木林等,混生有麻櫟、栓皮櫟、楓香等。

兩湖平原-鄱陽湖平原

即長江中下游平原,區內河湖密布,地勢低平,海拔一般在35-200m。氣溫差異不大,年均溫16-18℃,年降水量1,100-1,700mm,集中於春夏季。植被組成成分屬亞熱帶向暖溫帶過渡類型,原始類型是常綠闊葉林,主要樹種為苦櫧、青岡、樟樹、石櫟、木荷、女貞、黃檀、楓楊、石楠、櫟、槲櫟等。現主要為人工林,主要有杉木林、水杉林、毛竹林等用材林以及防護林和經濟林。

華北平原

地勢平坦,大致可分為沖積扇、沖積平原與海濱平原等,地勢平坦,一般不超過200m。氣候冬季寒冷乾燥,夏季高溫多雨,降水量一般500-600mm,年均溫1-13℃,全年分配不均,主要在夏季。原始植被類型為落葉闊葉林,主要樹種有松、櫟類、側柏等。現主要為零星分布的人工林如經濟林及各種防護林等,如側柏疏林、楊樹、加楊、毛白楊、刺槐、槐、柿、棗、蘋果、梨等。

人類文明對森林和虎的影響很弱。夏商周時期,由於有了青銅工具,加速了生產力的發展,"井田制"的實行,奴隸依附於井田,由此開始了規模化集體勞動,大片森林被開墾成農田。夏代發明了煉製青銅,商代以青銅鑄造農具,推動了農業的發展(吳中倫,1997)。隨後的春秋戰國是我國社會大變革時期,冶鐵和生鐵工具的出現,即先進農業生產工具的發明,牛耕推廣,大批荒地開墾成農田,生產力提高使人口增加,加速了荒地開墾,鐵工具的使用加劇了森林的破壞,其破壞程度遠遠超過以往各個歷史時期。從此以後,森林由自然狀態遂進入受人類干擾時期。隨著人口的增殖、科學技術的發展,人類聚居地和城市在平原區的修建,致使平原區森林日益減少(文煥然等,1995;陳嶸,1983)。相信這一歷史時期,華南虎在平原區的分布已呈現出大區域的隔離,但華南虎還未退出平原區。
秦漢時期(包括三國、兩晉、南北朝)歷經約800餘年,我國建立了統一的中央集權制的封建社會,當時先進的社會制度促進了農業、手工業的長足進步,社會總體生產力有了空前發展,人口總數增長較快,據《漢書o地理志八下》記載,至西漢末年,全國人口已增長到近6,000萬,開墾農田5,500多萬hm2(馬忠良,1997;陶炎,1994),如西漢時湖南人口僅50.8萬餘人,平均每平方公里2.47人,到東漢時,增加到207.1萬餘人,平均每平方公里10.06人(四川省博物館,1979)。這一時期華北平原、江淮平原、四川盆地等平原區森林被大量墾殖,加之北方居民大批南遷,加劇了南方平原區森林的破壞。漢代冶鐵和製造鐵器有很大發展,同時冶煉和製作鐵器消耗了大量森林資源,近山區森林已大為減少。由此推測平原區已不存在大面積森林分布,華南虎即使未退出平原區,也應該呈孤島狀分布。
唐宋時期(包括五代、宋、遼、西夏、金)上下約700餘年,封建社會進入鼎盛時期,農業、手工業、商業等更加繁榮。經濟文化重心從黃河流域轉移到長江流域,北方人口大量南遷。農業經營更加精細化,軍民屯田與日俱增,農民已開始在山區開荒墾殖(董智勇,1993)。可推斷平原殘存森林已被消耗殆盡,華南虎最終在這一時期退出平原區,平原區低山丘陵地帶保存華南虎的可能性很小,其情形如圖片2所示。由此可知,華南虎由於在唐宋時期就已退出平原區,年代久遠以致在我國文化中都有所反映,如"調虎離山"、"縱虎歸山"、"坐山觀虎鬥"等成語表明,人們都認為虎是山地物種。
元明清時期至解放前,儘管社會生產力沒有較大發展,但人口數量仍有相當增長,進入山地墾殖的範圍進一步擴大,山地林資源較之歷史上各時期的破壞尤甚。有理由推測,華南虎可能已從前山帶和低山帶消失。歷史典故記載,1875年在寧波、廣州附近,1880年在南京附近都曾經獵捕到過虎,有一些南方城市在19世紀到20世紀初曾在郊區打到過華南虎,如廈門(1870,1895,1897,1925)、寧波(1875)、杭州(1880)、福州(1894)、南京(1895)、安慶(1925)等(譚邦傑,1984),由於這些城市周圍不存在華南虎生存的環境,這些現象可能都是偶然因素所致或記述上的錯誤。因此,100年前華南虎僅存在於我國南方較大山系中,如武夷山山系、南嶺、大婁山-武陵山-雪峰山山系、秦嶺-大巴山山系等。

(20世紀50年代華南虎分布圖)
這一時期,華南虎分布的地理空間範疇並未顯著退縮,一般在表述華南虎分布地理空間時,多數學者採用了(圖片3)的方式。通過上述分析,可得出,華南虎的實際生存空間不能如通常所認為的那樣廣泛,早已從華北平原、四川盆地、兩湖平原、鄱陽湖平原等地勢較低、人口密集的平原丘陵區退出,(圖片3)顯然擴大了華南虎的分布區範圍和面積。因而,我們認為,在如此廣闊的地理分布區域內表示華南虎的真實存在空間,必須將較大的平原空間刪除,才能相對準確的反映其真實的動態。
近百年來,華南虎依託於較大山系,仍有相當的生存空間,但不同區域受人們經濟活動程度而有所不同。我們認為,那些所謂的虎數量最多的區域如江西、湖南,可能是人們獵殺虎最嚴重的區域,而非數量高的緣故,也從另外一個側面反映出,當地人類經濟活動強度較高,華南虎與人類在動物養殖業等經濟活動方面的衝突較大,而導致亂捕濫獵。
解放後,我國社會穩定,經濟快速發展,人口銳增,同時國民經濟建設對木材資源的需求量增大,人口眾多帶來山區耕地開墾,劈山為田、道路修築、礦山開採,嚴重衝擊了華南虎的生存空間,人們獵殺虎及其獵物資源,導致人與虎的矛盾激化,強化了傳統上虎為害獸的錯誤觀點,如20世紀50-60年代許多地方政府下令消滅華南虎,以致當地軍民採用毒餌法、毒箭法、絆線槍,甚至採用軍用武器圍捕獵殺華南虎,由此導致華南虎全面退至較大山系(如武夷山山系、南嶺等)的中上部位乃至山脊(圖片4)。近50年來,華南虎棲息地被嚴重割裂成島嶼狀分布,種群規模大為減少,小種群的存在導致了基因交流的困難,加之上述多種人為因素的直接影響,最終造成華南虎的生存危機,至20世紀90年代最樂觀的估計數量也不足百隻blank>

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