花的結構

每一個雄蕊,通常由花葯和著生它的一個細的花絲組成。 一朵花中雄蕊和雌蕊都有的,稱為兩性花;有些植物的花中只有雄蕊或雌蕊,這種花稱為單性花。 只有雄蕊的為雄花,只有雌蕊的為雌花,例如櫟樹和柳樹的花。

花的結構

關於花結構的本質,比較一致的觀點傾向於將花看作一個節間縮短的變態短枝,花的各部分從形態、結構來看,具有葉的一般性質。首先提出這一觀點的是德國的詩人、劇作家與博物學家歌德(Goethe 1749-1832),他認為花是適合於繁殖作用的變態枝。這一觀點得到了化石記錄以及很多系統發育與個體發育證據的支持,並且能較好地解釋多數被子植物花的結構,因而延用至今。

一朵完整的花包括了六個基本部分,即花梗(pedicel)、花托(receptacle)、花萼(calyx)、花冠(corolla)、雄蕊群(androecium)和雌蕊群(gynoecium)。其中花梗與花托相當於枝的部分,其餘四部分相當於枝上的變態葉,常合稱為花部(flower parts)。一朵四部俱全的花稱為完全花(complete flower),缺少其中的任一部分則稱為不完全花(incomplete flower)。

花的各部分(如花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等)及花序在長期的進化過程中,產生了各式各樣的適應性變異,因而形成了各種各樣的類型。

形態結構  花的形狀千姿百態,大約25萬種被子植物中,就有25萬種的花式樣。但是所有的花仍有共同的結構圖式,它們的組成通常為:

花托  花與莖連線的部分,由節與節間組成,節上著生花的能育與不育的附屬物。這些節往往由於節間的縮短和受抑制而緊密地擁擠在一起,導致花托顯著變形,因此,在形狀、大小和結構上都很不象莖。花托上所著生的不育部分(苞片、萼片、花瓣)可螺鏇地或輪生地緊密排列在一起。輪生排列時,上下輪之間,常成交替的排列。有的植物的同一類器官,例如花瓣,可形成兩輪或多輪(重瓣花),如重瓣的碧桃花。

花萼  在花的最外面,對花的其他部分起保護作用。可分成幾個萼片,在形狀和構造上十分近似葉子或苞片。綠色的萼片中含有葉綠體,表皮層上具氣孔(器)和表皮毛,但很少象葉子那樣分化出柵欄組織和海綿組織。在形態學上,把花萼視為一種變形的葉子。萼片一般成輪狀排列,但有些原始科,例如毛茛科為螺鏇排列。它們也可成花瓣狀,或與退化的花瓣結合在一起。萼片極度退化時,成為細齒、鱗片、刺毛或成小突起。受精後,花萼脫落或宿存,宿存的花萼對果實的發育有重要的保護作用。

花冠  在花萼之內,花冠通常可分裂成片狀,稱為花瓣。花瓣一般比萼片大,在形態學中認為花瓣也是一種葉性器官。花萼和花冠合稱花被。花瓣的表皮層上,也可有氣孔和表皮毛。花瓣的大小和形狀有很大變化。有的很大,有的則相當細小,甚至退化成鱗片、刺毛或各種腺體。花冠除了具保護作用之外,花瓣的顏色和香味,對於吸引動物傳粉起著重要作用。花冠之所以有各種鮮艷的顏色,是由於細胞中含有有色體和細胞液中的色素,並受細胞內、外各種因素變化的影響。有些風媒花的花被很不明顯,或呈綠色或近乎無色。

根據花瓣分離或聯合的情況、花冠下部併合而成花冠筒的長短,以及花冠裂片的形狀與深淺等特徵,可將花冠的類型分為:筒狀(向日葵的管狀花)、漏斗狀(甘薯)、鍾狀(桔梗)、輪狀(番茄)、唇形(芝麻)、舌狀(向日葵的舌狀花)、蝶形(花生)和十字形(油菜)。其中由於筒狀、漏斗狀、鍾狀、輪狀和十字形花冠,其花瓣的形狀與大小較一致,故這類花為輻射對稱。而唇形、舌狀與蝶形花冠,其花瓣形狀、大小不一致,則呈兩側對稱。也有些花,如美人蕉的花是不對稱的。

雄蕊群  一朵花中全部雄蕊的總稱。各類植物中,雄蕊的數目及形態特徵較為穩定,常可做為植物分類和鑑定的依據。一般較原始類群的植物,雄蕊數目很多,並排成數輪;較進化的類群,數目減少,恆定,或與花瓣同數,或幾倍於花瓣數。在一朵花中,如有4枚雄蕊,其中兩枚花絲較長,兩枚較短,稱二強雄蕊,如唇形科和玄參科植物;又如一朵花中有6枚雄蕊,其中4長2短的,稱四強雄蕊,如十字花科植物。另外,雄蕊中花絲或花葯部分,常有並連現象,假如花葯完全分離,而花絲聯合成一束的,稱單體雄蕊,如蜀葵、棉花等;花絲並聯成為兩束的,稱二體雄蕊,如蠶豆、豌豆等;花絲合為3束的,稱三體雄蕊,如連翹;合為4束以上的稱多體雄蕊,如金絲桃和蓖麻等。相反,花絲完全分離,而花葯相互聯合,稱聚葯雄蕊,如菊科,葫蘆科植物。

每一個雄蕊,通常由花葯和著生它的一個細的花絲組成。花葯在花絲上的著生方式可分為:①全著藥,花葯全部著生於花絲上,如蓮;②基著藥,僅花葯基部著生於花絲頂端,如莎草、小檗;③背著藥,花葯的背部著生於花絲頂端,如油桐;④丁字著藥,花葯背部中央一點著生於花絲頂端,易於搖動,如小麥,水稻;⑤廣歧藥,藥室完全分離成一直線,並著生於花絲頂端,如地黃;⑥“個”字藥,藥室基部張開,上面著生於花絲頂上。

通常每個花葯由兩個藥瓣組成,每個藥瓣有兩個花粉囊,其中有花葯壁和產生小孢子的藥室(孢子囊)。花葯壁到發育後期,可由表皮層、藥室內壁、中(間)層和絨氈層等 4層細胞組成。每個孢子囊中有許多小孢子母細胞,它們各自經減數分裂後,產生四個單倍體的小孢子。此後每個小孢子(核)又分裂一次,形成一個大的營養細胞(或稱管核),和一個小的生殖細胞(核),這時具兩細胞的花粉粒(即雄配子體)基本成熟。在成熟花葯開裂以前,藥室之間的分隔可能已破裂,四個孢子囊的花葯即變成兩個花粉囊。花粉粒即從開裂的花葯中釋放出來。花葯開裂方式有:①縱裂,沿兩個花粉囊的交界處縱行開裂,如油菜、牽牛花等;②橫裂,沿花葯中部橫向裂開,如木槿、蜀葵等;③孔裂,在花葯頂部具小孔狀裂口,如茄、番茄等;④瓣裂,花葯側壁開裂成數瓣,如樟樹、小檗等。

雌蕊群  一朵花中所有雌蕊的總稱。雌蕊位於花的中心,由著生胚株的心皮所組成。一般認為心皮是組成雌蕊的基本單位,一朵花中可能有一心皮或多個心皮組成為雌蕊群。心皮是葉子的變態。心皮包卷以後、相接部分所形成的一條縫線,稱腹縫線,而在相對的一邊,即心皮的中肋處為背縫線。

由一個或多個心皮形成的雌蕊,常分化出基部能育、膨大的部分,稱為子房,以及子房上面不育的部分,即花柱和柱頭。依據子房在花上著生情況的不同,分為:上位子房──子房底部與花托相連,這種花稱為下位花。如毛茛和金絲桃;下位子房──整個子房下陷於花托之中,並與花托完全癒合,這種花稱為上位花,如南瓜;還有半下位子房──子房的下半部與花托癒合,這種花稱為周位花,如甜菜等。周位花的花托多少擴大成杯狀或壺狀,子房著生在中央,花被和雄蕊圍著子房仍是上位子房,如桃花,所以周位花可以具有上位子房或半下位子房。此外,根據組成雌蕊的心皮數目和結合方式不同,又可將雌蕊劃分為單雌蕊和復雌蕊兩大類。單雌蕊又稱離生心皮雌蕊,其中一朵花只有一個心皮構成的雌蕊,如大豆,桃等;也有一朵花中由多數彼此分離的單雌蕊,如毛茛、草莓等。復雌蕊又稱合生心皮雌蕊,由兩個或兩個以上的心皮聯合形成,其中子房合生,花柱與柱頭分離的,如蓖麻、石竹等;有子房與花柱合生、而柱頭分離的,如棉花、向日葵;也有子房、花柱和柱頭3者全部合生,如油菜、柑橘等。從系統發育的觀點看,單雌蕊是比較原始的類型。

柱頭位於花柱的上端,其表面粗糙而有粘液,這是接受花粉的地方。子房內著生一個或數個胚珠。胚珠著生的地方,稱為胎座。胎座常分為:①邊緣胎座,單心皮、子房一室,胚珠著生在心皮的腹縫線上,如豆類;②側膜胎座,由兩個以上心皮構成的子房,胚珠著生於心皮的邊緣如油菜、黃瓜;③中軸胎座,由多心皮構成多室子房,胚珠生於子房的中軸部分,如棉花、柑橘;④特立中央胎座,由多心皮構成一室子房,胚珠著生在與子房壁分開的中軸上,如石竹科植物;⑤基生胎座,胚珠生於子房基部,如菊科植物;⑥頂生胎座,胚珠生於子房的頂部,如瑞香科植物。胚珠由珠被和珠心組織所組成。每個胚珠中,一般有一個大孢子母細胞,經減數分裂後,形成4個單倍體的大孢子,其中3個很快退化,只有1個大孢子經數次有絲分裂,產生多細胞的胚囊(即雌配子體)。

此外,花各部分的基部往往具有蜜腺,稱為花內蜜腺。

一朵花,如果具有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊等4部分,稱為完全花;若缺少其中一部分者,則稱為不完全花。一朵花中雄蕊和雌蕊都有的,稱為兩性花;有些植物的花中只有雄蕊或雌蕊,這種花稱為單性花。只有雄蕊的為雄花,只有雌蕊的為雌花,例如櫟樹和柳樹的花。如果雌花和雄花同在一株上,這種植株稱為雌雄同株,例如櫟樹;如果雌花與雄花各自著生在不同的植株,則稱為雌雄異株,例如柳樹。有的植物,在同一株中可以有兩性花和雄花與雌花,而有的種,既有兩性花的植株也有雌花植株與雄花植株,如獼猴桃。

花模式和花程式  各類植物花的形態與結構特徵,可用花的橫切面圖解來表示它的各部分的排列形式,稱為花模式。例如棉花的花模式圖(圖7)。也可用某些符號及數字列成的公式表示,稱為花程式。例如棉花的花程式為:K(5+3),C5,A(∞)G(3-5:3-5),其中K代表花萼,C代表花瓣,A代表雄蕊,G代表雌蕊。P代表花被。數字均寫在代表字母的右下角,如數目很多用“∞”表示,排列一輪以上的用“+”表示,“()”表示聯合的意思,在“G”字上面或下面或上下面加一橫線,可分別代表下位子房,上位子房和半下位子房。“G”字右下角的數字中,冒號“:”前為心皮數,後為室的數目。在花程式前面的符號有“*”,代表輻射對稱花,“↑”代表兩側對稱花,“♀”代表雌花,“♂”代表雄花,“”表示兩性花。

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