紅細胞膜骨架

紅細胞膜骨架

紅細胞膜骨架(erythrocyte membrane skeleton)一種能變形的圓盤狀網架結構。主要成分為血影蛋白和肌動蛋白。紅細胞膜附著在上面,有助於紅細胞形狀的改變。

細胞膜骨架
(1)形態:成熟的紅細胞呈雙面凹陷或單面凹陷的盤狀,直徑約7.3-8.5µm,厚度1.7µm,體積8.3µm³,表面積為145µµm²,表面積與體積的幣值較大,有利於細胞的變形、氣體交換與攜帶。
(2)紅細胞膜蛋白的組成:通過單向SDS-聚丙烯醯胺凝膠電泳分析紅細胞膜蛋白,發現有15種主要的蛋白帶,分子質量為15kDa到250kDa。其中有3種主要的蛋白,約占膜蛋白60%以上:①血影蛋白(spectrin):又稱收縮蛋白,位於紅細胞膜下,不屬於紅細胞膜蛋白,是紅細胞膜骨架的主要成分。是一種長的可伸縮的纖維蛋白,長約100nm,有兩個亞基構成:α-亞基分子質量200kDa;β-亞基分子質量220kDa。兩個亞基鏈為反平行排列,扭曲為麻花狀,形成異二聚體。兩個異二聚體頭頭連線形成200nm長的四聚體。②血型糖蛋白A(glycophorin A):又稱涎糖蛋白(sialo glycoprotein),富含唾液酸。屬單次跨膜蛋白,由131個胺基酸構成,N端在外側,結合16個低聚糖側鏈。除A型外,血型糖蛋白還有B、C、D型,血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量的負電荷,防止紅細胞在循環過程中相互聚集沉積在血管中。③帶3蛋白(band 3 protein):屬紅細胞膜蛋白,在PAGE電泳中位於第3條帶而得名。帶3蛋白在紅細胞膜中含量很高,約為紅細胞膜蛋白的25%。是由兩個相同的亞基組成的二聚體,每條亞基含有929個胺基酸,是一種糖蛋白,跨膜12-14次,為多次跨膜蛋白。具陰離子轉運功能,被稱為陰離子通道。
除上述3種蛋白外,紅細胞膜蛋白還包括:肌動蛋白(actin):又稱帶5蛋白,是細胞骨架的主要成份,肌動蛋白纖維鏈長約35nm,其中含13個肌動蛋白單體和一個長35nm的原肌球蛋白分子。肌動蛋白纖維上有多個與血影蛋白結合的位點,通過與血影蛋白游離端的結合參與膜骨架結構的形成;錨定蛋白(ankyrin):又稱帶2.1蛋白,是一種比較大的細胞內連線蛋白,每個紅細胞約含10萬個錨定蛋白,相對分子量為215000。錨蛋白一方面與血影蛋白相連,另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質結構域部分相連,因此,錨蛋白藉助帶3蛋白將血影蛋白連線到細胞質膜上,也就將骨架固定到質膜上;帶4.1蛋白(band 4.1 protein):是由兩個亞基組成的球形蛋白,它在膜骨架中的作用是通過與血影蛋白結合,促使血影蛋白與肌動蛋白結合。因為沒有肌動蛋白結合位點,故其本身不與肌動蛋白結合;內收蛋白(adducin):是由兩個亞基組成的二聚體,每個紅細胞有30000個分子。其形態為不規則的盤狀物,高5.4nm,直徑12.4nm。內收蛋白可與肌動蛋白及血影蛋白的複合體結合,並且通過Ca2+和鈣調蛋白的作用影響股價蛋白的穩定性,從而影響紅細胞的形態。
(3)紅細胞膜骨架的形成:一般認為膜骨架蛋白主要包括:血影蛋白、肌動蛋白、原肌球蛋白、錨定蛋白、帶4.1蛋白、內收蛋白等紅細胞膜細胞質面的外周蛋白。紅細胞膜骨架的網狀支架的形成及於膜的結合過程可分為3步:①血影蛋白與帶4.1蛋白、肌動蛋白的相互作用:血影蛋白的首先形成α-、β-二聚體,在紅細胞膜內進一步形成四聚體,在帶4.1蛋白的幫助下同肌動蛋白寡聚體結合組成骨架的基本網路。②帶4.1蛋白與血型糖蛋白作用:帶4.1蛋白的N端30kDa區在生理狀態下帶正電荷,而血型糖蛋白帶負電荷,所以帶4.1蛋白能夠以靜電穩定性同血型糖蛋白結合。③錨定蛋白與血影蛋白、帶3蛋白的相互作用:錨定蛋白N端90kDa區可與帶3蛋白結合,而72kDa區可與血影蛋白結合,由於帶3蛋白是膜整合蛋白、血影蛋白是膜骨架蛋白,所以錨定蛋白起媒介作用將骨架蛋白與質膜相連。

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