生態系統進化
正文
生態系統在生物與環境的相互作用下產生能流和信息流，並促成物種的分化和生物與環境的協調。其在時間向度上的複雜性和有序性的增長過程稱為生態系統的進化。當生物在35～38億年前出現之時，最早的微生物生態系統就在地球上建立起來了。自那時以來，生態系統經歷了一系列不可逆的改變。嚴格地說，生態系統本身並不發生達爾文式的進化，即由自然選擇造成的遺傳組成的改變(也叫做生物進化)。生態系統是由一定的生物組合和非生物環境（包括生物的產物）所構成的複雜的動態結構，系統內和系統內外之間有物質、能量和信息交流。按控制論概念，生態系統是控制系統。一個控制系統由一系列不同單元或不同部分組成，其中任何一個組成單元都可能以多種不同的狀態存在，而存在狀態的選擇受到系統內其他組成單元的影響和制約。相互作用的各單元組成了複雜的反饋環。系統的每一個現有狀態都給予未來狀態一個限定，系統通過其組成單元之間的相互作用和相互制約而限制了無數可能狀態的實現，因而攜帶著信息。生態系統正是這樣的系統。一個生態系統通過其內部各組成部分的相互作用而達到某種穩定有序的結構和自我控制。控制的機制就是信息的表現，只要有相互作用和控
生態系統進化一個生態系統與它的外環境(包括其他的生態系統)之間有物質能量的交流，因而是一個開放系統。一個生態系統由建立之初的不穩定的無序的狀態，通過與外部的物質能量的交換和內部的自我組織過程而逐步達到相對穩定的、有序的狀態，並且依靠外部能量的流入（主要來自太陽）和內部能量的耗散來維持其穩定有序的結構。因而生態系統也符合耗散結構的概念，所以生態系統在時間向度上的複雜性和有序程度的增長過程，符合廣義的進化定義（指物質由無序到有序、從同質到異質、由簡單到複雜的變化過程）。近年有些學者對生態系統的進化，作了些初步的探討。
在生態系統內的物種進化 在時間的向度上來考察生態系統，不難發現構成生態系統的兩大部分──生物與環境──都隨時間而改變，但這種改變又不是孤立地發生的。在自然界中，生物種是生態系統中的功能單位，任何物種都處於一定的生態系統的構架之中（當然，物種與生態系統的關係不是大框框套小框框的關係，一個物種的不同種群可以屬不同的生態系統），自然界中不存在脫離生態系統的孤立物種，也不存在孤立的物種進化。生態系統內生物之間、生物與其環境之間的複雜關係構成了物種進化的背景，某一物種的進化受生態系統內其他物種和環境因素的制約，因此，物種在生態系統內的進化，表現為該物種與其他相關物種及環境的協進化。J.哈欽森寫的“生態的舞台，進化的表演”最恰當地表達了此種協進化的概念。某些生態學家曾指出，物種在生態系統內的進化處於一種近乎平衡的狀態，協進化的結果是導致某一具體環境的生態系統內的生物的最佳組合和生物與環境的相對穩定的關係。
生態系統在短的時間尺度上的變化 生態系統在時間向度上的變化是一個複雜的過程。我們可以在短的時間尺度上、小範圍內，或在長的時間尺度、大範圍內觀察這種變化。在短的時間尺度(相對於地質時間)上，就某一具體地區的生態系統而言，從其建立之初的相對不穩定狀態，通過內部生物之間、生物與環境之間的相互作用和系統內物種的自我組織、自我調整過程而逐步達到相對穩定的狀態，在這個過程中系統內的生物與環境都經歷了有規律的變化，在生態學上稱之為演替。在演替過程中每一步變化都將減弱或阻止系統內生物與環境的進一步改變(阻止信息進一步積累)。因而演替的最終結果是導致生態系統趨於相對穩定和保守。在一個已建立了相對穩定的生態系統的島嶼和相對隔離的地區，物種組成、物種數目、豐度、食物鏈的結構都是與該地、該時的環境相適合的“最佳選擇”，因而任何改變最終會回復到原來狀態。例如生態系統被毀（由於火山噴發、火災等），重建後的生態系統也幾乎會回到被毀前的狀態（在物種數目、豐度、食物鏈的結構上）。這就是所謂“島嶼生物地理學說”所揭示的規律。達到穩定狀態的生態系統在短暫的破壞之後又回復到原來狀態的這種變化，在某種意義上說是可逆的變化。現代的大多數生態系統都處在這種相對穩定平衡的狀態。這樣的生態系統具有很大的自我調節能力，對於保持今日全球的穩定的生態環境是極為重要的。
生態系統在長的時間尺度上的變化 迄今為止，某些生態學家雖然也使用“進化”一詞來表示生態系統隨時間而改變的過程，但所闡述的內容沒有超過協進化和演替的概念。但是演替並不等於進化，通過演替而達到穩定平衡狀態（即所謂“頂極”）的生態系統如果不再隨時間而進一步改變就不能稱之為進化。然而，古生物學資料的綜合分析卻顯示出：在長達35～38億年之久的生命歷史中，除了少數極端環境（如海底水熱環境、熱泉等）中的古老微生物生態系統之外，地球上的生態系統隨著時間而發生了巨大的不可逆的變化。從以下的分析中可以看出這是符合進化定義的變化。
驅動生態系統不斷變化的主要原因是地球環境的不可逆的、趨向性的變化和物種的不可逆的生物學進化。C.萊爾以來的地質學家的關於地質變化的不定向、可逆的傳統觀點已逐漸被拋棄，克勞德明確指出地殼岩石圈、大氣圈和水圈的不可逆的變化趨勢。例如從太古宙以來岩漿活動、火山活動和水熱活動有逐漸減弱的趨勢，從還原性缺氧大氣圈向氧化大氣圈演變的趨勢，海水溫度由太古宙的＞80℃到現代的海水溫度的緩慢下降的變化趨勢等等。生物進化的不可逆性已為大多數科學家所承認。既然環境和物種都隨時間而改變，這就意味著生態系統在地質時間尺度上隨著地球環境改變和生物進化而不斷改變。
處於穩定平衡狀態的生態系統發生不可逆的改變可能通過兩種方式，即災變的和漸變的。在下面的情形之一或兩者兼有時，生態系統的穩定平衡將被打破，且不再回復到原來狀態：①環境的重大改變（災變），②生物種的大規模替代（大絕滅和大的適應輻射）。環境災變事件與生物種的大規模替代往往是相伴而行的，其結果是生態系統的大改變，這在地球歷史上曾發生過許多次。例如元古宙中期氧化大氣圈的出現及與之相伴隨的生物由原核細胞向真核細胞的進化過渡引起海洋微生物生態系統的大改觀。元古宙晚期大氣圈進一步氧化，全球性降溫和海平面變化，伴隨著原核生物衰落和多細胞動植物出現，引起海洋生態系統又一次大改觀。二疊紀末、三疊紀末和白堊紀末的環境與生物的巨大變化帶來了面貌截然不同的新生態系統的建立。
在通常的情況下，即使環境與生物沒有巨大的“突然”改變，生態系統也不是完全沒有變化的。一個被毀的生態系統重建後也不會完全回變到原來的狀態，至少在物種組成名單上是不同的。常規的物種絕滅和新種形成是不斷發生的，小幅度的環境變化也是不斷發生的。在長的時間尺度上，生態系統由量變的積累到質的巨大改變也是可能的。
生態系統進化的階段 不同地質時期的生態系統的特點是明顯的，根據古生生物、古環境以及與現代類似環境的生態系統的比較研究所提供的資料可以概略地劃分出五個生態系統進化階段(見表)。
生態系統進化長久以來流行的觀點是：生命起源於地面上的“溫暖小水池”中的“原始有機湯”,即所謂奧帕林-霍爾丹假說。按照這種觀點，最早的生命是異養的，以非生物合成的有機物(溶解於“湯”中的)為養料。但是在環境單調而又不穩定的地面小水池中，生命是不能進化、也不能建立穩定的生態系統的。而且，在地球歷史早期尚未形成氧化大氣圈和臭氧層時，地面小水池暴露於隕石撞擊和強烈的紫外線輻射之下，原始生命不能產生，也不能保持。
一些學者根據某些前寒武紀微生物化石群及古環境類似於現代熱泉嗜熱微生物和水熱環境的事實而推測，最早的原始生命可能是生活於水熱環境中的化學自養的嗜熱的古細菌或真細菌，而水熱環境可能在太古宙普遍存在。
80年代在東太平洋2000多米以下的海底水熱噴口附近生存的極端嗜熱微生物和以這些化學自養細菌為基礎的特殊生態系統的發現，促使一個新的假說的提出，即認為化學進化、生命起源和最早的生態系統建立的地點是海底的水熱環境，這裡具有化學進化、生命起源和生態系統建立和進化的一切必要的條件：熱噴口釋放的熱能和噴出的CH4、H2、NH3、H2S、HCN、以及各種金屬離子為非生物的有機合成提供了能源和原料；水熱噴口附近的溫度、pH值、化學成分的梯度變化提供了複雜多樣的環境條件，有利於生命和生態系統的進化；而且海底較地面環境相對地穩定和安全（見生命起源）。
最早的原始的微生物生態系統是簡單的，其生物組成可能只包含有機物生產（化學自養細菌）和還原分解（異養細菌）兩大部分。
太古宙至元古宙早期（35～20億年前） 以光合細菌為主體的、以不生氧的光合作用(光合系統Ⅰ)為基礎的淺海底棲微生物席生態系統的建立和發展階段。這個時期的地球環境有很大變化,大規模的穩定地塊形成,海水溫度逐漸下降；大氣圈CO2含量也逐漸降低,但仍然缺氧，穩定碳同位素的分析和疊層石的出現證明在30～35億年前地球上已經出現生物光合作用。大氣圈仍然缺氧表明這種光合作用是不生氧的光合作用。大的穩定地塊形成的同時，出現了大面積的淺海陸棚和淺海盆地，微生物生態系統由深海底水熱噴口附近擴展到淺海有光帶，形成席狀的微生物群落。生態系統結構仍然簡單。
元古宙中期（20～8億年前） 大規模的藍菌（即藍藻）疊層石礁生態系統和浮游生態系統的建立和發展階段。隨著進行生氧光合作用（光合系統Ⅱ）的藍菌和真核藻類的出現和繁盛，大氣圈的游離氧積累，氧化大氣圈出現。藍菌引起大規模的碳酸鹽沉積形成巨大的生物礁，同時大氣中CO2含量急劇下降,海水溫度和氣溫都大為降低。由於臭氧層逐漸形成，太陽紫外輻射減弱，海水錶層可供生物生存，浮游生態系統建立並發展。浮游生物的發展大大提高了海洋生產力和氧的產量，更加速了大氣圈的氧化。由於海洋有機物生產增加，為異養生物的出現和發展提供了條件。生態系統內增加了消耗者的中間環節。
元古宙晚期(8～6.5億年前) 淺海底棲多細胞後生藻類植物和後生無脊椎動物為主體的生態系統的建立和發展、以單細胞真核藻類植物和原生動物為主體的浮游生態系統的發展階段。由於大氣圈CO2含量的急劇下降所造成的全球性氣溫下降(出現冰川)、海平面及海水化學變化等因素造成藍菌疊層石生態系統的衰落和解體，後生動物、植物出現。發生了生命歷史上的第一次較大規模的絕滅和較大的適應輻射。海洋生態系統進一步複雜化，表現在物種分異度增大，生態系統內物質能量轉換的層次增多。
顯生宙(6.5億年前至現代) 以陸地植物為基礎的陸地生態系統與海洋生態系統並列發展階段。隨著環境的分異，物種分異度大增，生態系統內物種之間競爭和相互依賴的關係加強，生物與環境之間的相互作用也加強，物種絕滅和新種形成速率增高。
生態系統進化的趨勢 縱觀地球生態系統的變化歷史，可以看出下面的明顯趨勢。①隨著生態系統內生物的進化，生態系統的物質能量利用效率逐步提高，表現為初級生產力的提高（由化學合成到光合成，由光合系統Ⅰ到光合系統Ⅱ）和能量轉換率的提高，從而導致生物量對初級生產的比值的逐步上升。②生態系統的複雜程度逐步提高，表現在隨著物種分異度的增高而造成生態系統內生態關係複雜化，系統內物質、能量的轉換層次增多。③生態系統所占據的空間逐步擴展：由半深海底到淺海有光帶、到海洋表層水域、到陸地及陸上水體和空中。④生態系統內物種占據的小生境由“不飽和”狀態逐步達到“飽和”狀態。表現在物種之間競爭逐步加劇,物種壽命縮短,絕滅速率和種形成的速率提高。在早期階段,新種的產生往往增加系統內的新的環節,但並不常常引起絕滅，前寒武紀“長壽”的物種較多可以證明這一點。顯生宙以後新種產生往往導致老種絕滅，新老物種之間的替代關係很明顯。
地球環境的不可逆變化和生物進化是驅動生態系統進化的基本因素。目前，生態系統的進化又加入了人類活動的因素，看來，未來的生態系統進化趨勢主要取決於人類活動。當前人類活動正在導致環境的大改變和生物的大絕滅，這將引起生態系統的不可逆的改變，這關係到人類的命運。因此對地球生態系統進化歷史及其規律的了解可能有助於掌握和控制生態系統的未來的進化。
