前庭器官

前庭器官

內耳迷路中除耳蝸外,還有三個半規管、橢圓囊和球囊,後三者合稱為前庭器官,是人體對自身運動狀態和頭在空間位置的感受器。當機體進行鏇轉或直線變速運動時,速度的變化(包括正、負加速度)會刺激三個半規圓或橢圓囊中的感受細胞;當頭的位置和地球引力的作用方向出現相對關係的改變時,就會刺激球囊中的感受細胞。這些刺激引起的神經衝動沿第八腦神經的前庭支傳向中樞,引起相應的感受和其他效應。

器官概述

前庭器官前庭器官

只有脊椎動物才有真正的前庭器官。但特化之平衡器官則始於無脊椎動物的腔腸動物;如水母傘蓋邊緣上的許多平衡器即具有與前庭器官相似的功能,其構造亦基本上與前庭器官相似:由一些纖毛感覺細胞環抱著一中央耳石。在靜息狀態中,由於地心吸引力的作用,或當身體運動時,引起耳石與纖毛細胞作相對的運動均能刺激纖毛感受細胞,使體內神經網興奮,從而引起水母產生調節體位以及維持平衡的運動,直接幫助動物在水中的漂游活動。此類平衡器官在其他較高等的無脊椎動物,如環節動物、節肢動物以及軟體動物中以不同的形態出現,尤以十足目烏賊中的感受重力器官比較複雜,與脊椎動物近似。

脊椎動物前庭器官結構和功能更為複雜。一般都與聽覺器官有關。聽覺之發展一般遲於平衡感覺。在較低等脊椎動物中有些平衡器官兼有聽覺的功能。較高等的脊椎動物,平衡器官進一步特化,如魚類的側線器官及其他動物的聽壺等特殊結構。

高等動物的前庭器官

高等動物的前庭器官包括橢圓囊、球囊及3個半規管。半規管能測定鏇轉加速運動,而橢圓囊及球囊則能感受包括重力(地心吸引力)的直線加速運動。由於精細的結構及其解剖上獨特的造型,這些前庭器官能準確地測定頭部任何時候的空間位置及運動方向。當頭部運動時,因鏇轉及直線加速的改變使前庭器官直接受到刺激。力與加速度成正比。但在正常地心吸力狀況下前庭器官受力固定不變。在靜息狀態中,重力是以直線加速的形式對頭部產生引力作用,而在頭部或機體運動時,相伴的直線及鏇轉加速也可以刺激前庭器官。因中樞神經系統最先接收到的是加速形式的信號,它必須做出數學上相當於積分的運算以求出頭部當時的運行速度及位置變化。簡言之,繼前庭器官將頭部加速或重力作用轉變為生物信息後,中樞神經系統便能向機體提供有關頭部運動和頭部與其四周環境、空間相對位置的主觀感覺,並引起適當的反射動作。前庭器官因此被認為是測定機體平衡及定向的主要器官。

半規管

半規管每側前庭 器官有3個半規管,每個約占一直徑為6.5毫米圓周的2/3,其橫切面直徑為0.4毫米,半規管均相互連線,它們的位置可以想像為坐落在一矩形立體 坐標之上,半規管 平面彼此互為直角。3個 半規管分別叫做前 垂直管(上垂直管)、後垂直管(下垂直管)和外側管(水平管)。

感受器

感受器的纖 毛細胞位於 半規管末端膨大部分壺腹內一嵴狀組織(壺腹嵴)上。 半規管及其壺腹部分充滿比重比水大的 淋巴液。扁平膠質組織──終帽豎立於纖 毛細胞(感覺細胞)上。其比重與 淋巴液相等。終帽橫貫整個壺腹,形成壺腹內壁的活塞狀密封墊。

適宜刺激

球囊囊斑及橢圓囊囊斑所處的位置球囊囊斑及橢圓囊囊斑所處的位置

水平半規管的結構特點,使它能感受人體以身體長軸為軸所作的鏇轉變速運動。鏇轉開始時,由於管腔中

內淋巴的慣性作用,它的起動將晚於人體和管本身的運動,因此當人體向左鏇轉時,左側水平半規管中的內淋巴將壓向壺腹的方向,使該側毛細胞興奮而產生較多的神經衝動;與此同時,右側水平半規管中的內淋巴壓力作用方向正好是離開壺腹,於是由該側壺腹傳向中樞的衝動減少。人腦正是根據來自兩側水平半規管傳入信號的不同,“判定”人體是否開始鏇轉和向何方鏇轉的。當鏇轉變為勻速鏇轉時,管腔中內淋巴與整個管同步運動,於是兩側壺腹中的毛細胞都處於不受力狀態,中樞獲得的信息與不進行鏇轉時無異。但當人體停止鏇轉時,內淋巴運動的停止又由於慣性作用晚於管本身,於是兩側壺腹中的毛細胞又有受力情況的改變,其受力方向和衝動發放情況正好與鏇轉開始時相反。內耳迷路中尚有其他兩對半規管,可以接受和它們所處平面方向一致的鏇轉變速運動的刺激。

在橢圓囊和球囊,毛細胞存在於囊斑結構中,其纖毛則埋植在一種稱為耳石膜的結構內。耳石膜是一塊膠質板,內含耳石,主要由蛋白質和碳酸鈣所組成,比重大於內淋巴,因而也有較大的慣性。橢圓囊和球囊的不同,在於其中囊斑所在的平面和人體的相對關係不一樣。人體在直立位時,橢圓囊中囊斑所處平面呈水平,囊斑表面分布的毛細胞頂部朝上,耳石膜在纖毛上方;球囊與此不同,其中囊斑所處平面在人體直立時位置和地面垂直,毛細胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出,耳石膜懸在纖毛外側,與囊斑相平行。仔細檢查兩個囊斑平面上分布著的各毛細胞頂部靜毛和動毛的相對位置關係時,發現這在每一個毛細胞幾乎都不相同。毛細胞纖毛的這種配置,使得它們有可能分辨人體在囊斑平面所作的各種方向的直線變速運動。例如,當人體在水平方向以任何角度作直線變速運動時,由於耳石膜的慣性,在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞由於它們的靜毛和動毛的獨特的方位,正好能發生靜毛向動毛側的最大彎曲,於是由此引起的某些特定的傳入神經纖維的衝動發放增加,引起機體產生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。球囊囊斑上的毛細胞,則由於類似的機制,可以感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異,因而可以“判斷”頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。

前庭反應

來自前庭 器官的傳入衝動,除與運動黨內和 位置覺的引起有關外,還引起各種姿勢調節的反射和植物性功能的改變。延髓動物表面的某些 狀態反射和中礅動物的翻正反射,就與前庭 器官的傳入衝動有關。人體在前庭 器官受到 刺激時,也會出現一些軀體調節反應,如人乘車而車突然加速時,會有 背肌緊張增強而後仰,車突然減速時又有相反的情況;當 電梯突然上升時, 肢體伸肌抑制而屈曲,下降時伸肌緊張加強而伸直,等等。

前庭反應是中最特殊的是軀體鏇轉運動時出現的 眼球的特殊運動,稱為 眼震顫,常被用來判斷前庭功能是否正常。 眼震顫主要由 半規管的 刺激引起,而且眼震顫的方向也由於受刺激 半規管的不同而不同。當人體頭部前傾30℃而圍繞人體 垂直軸鏇轉時,主要是兩側的水平半規管壺嵴 毛細胞有 刺激強度的改變,這時出現的也是水平方向的 眼震顫。具體情況是,當鏇轉開始時,如果是向左側鏇轉,則是左側壺嵴的毛細胞受 刺激增強而右側正好相反,這時出現兩側 眼球緩慢向右側移動,這稱為 眼震顫的慢動相;當慢動相使眼球移動到兩眼裂右側端而不能再移時,又突然返回到眼裂正中,這稱為眼震顫的快動相;此後再出現新的慢動相和快動相,返復不已,這就是眼震顫。當鏇轉變為勻速運動時,鏇轉雖在繼續,但由於兩則壺嵴所受壓力一樣,於是眼球不再震顫而居於眼裂正中。只有當鏇轉停止而出現減速時,內 淋巴又由於慣性作用而不能立刻停止運動,於是兩側壺嵴又再現所受壓力的不同,但情況正好與鏇轉開始時相反,於是又引起一陣由方向相反的慢動相和快動相組成的 眼震顫。臨床和特殊從業人員常進行 眼震顫試驗以判斷前庭功能是否正常。在同樣條件下震顫 時間過長或過短,說明前庭功能有過敏或減弱,前庭 器官受到過強或過長 刺激,或刺激未過量而前庭功能過敏時,常會引起噁心、 嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等現象,稱為前庭植物神經性反應,具體表現為暈船、 暈車和 航空病。

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