共生起源

許多科學家認為,線粒體和葉綠體分別起源於原始真核細胞內共生的細菌和藍藻。

關於線粒體葉綠體的起源,現在主要存在兩種截然相反的觀點:內共生起源學說與非共生起源學說(或分化學說)。兩個學說各有其實驗證據和支持者。近10多年由於古細菌的發現與研究,以及古細菌可能是真核生物起源的祖先的論斷,十分有利於線粒體和葉綠體內共生起源學說的鞏固和發展。
(一)內共生起源學說
許多科學家認為,線粒體和葉綠體分別起源於原始真核細胞內共生的細菌和藍藻。1970年Margulis在分析了大量資料的基礎上提出了一種構想,認為真核細胞的祖先是一種體積巨大的、不需的、具有吞噬能力的細胞,能將吞噬所得的糖類進行酵解取得能量。而線粒體的祖先——原線粒體則是一種革蘭氏陰性菌,含有三羧酸循環所需的酶系和電子傳遞鏈,故它可利用氧氣把糖酵解的產物丙酮酸進一步分解,獲得比酵解更多的能量。當這種細菌被原始真核細胞吞噬後,即與宿主細胞間形成互利的共生關係,原始真核細胞利用這種細菌(原線粒體)充分供給能量,而原線粒體從宿主細胞獲得更多的原料。
(二)非共生起源學說
該學說的支持者提出一種線粒體和葉綠體起源的構想,認為真核細胞的前身是一個進化上比較高等的好氧細菌,它比典型的原核細胞大,這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面,開始是通過細菌的細胞膜內陷、擴張和分化,後逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形。根據1974年Uzzell等人的觀點,在進化的最初階段,原核細胞的基因組進行複製並不伴有細胞分裂,然後基因附近的質膜內陷形成雙層膜,分別將基因組包圍在這些雙層膜結構中,從而形成了原始線粒體、葉綠體等細胞器。後來在進化過程中進一步發生了分化,如線粒體和葉綠體的基因組丟失一些基因;細胞核的基因則有了高度發展;質體發展了光合作用;線粒體則演變為專具有呼吸功能的細胞器,於是逐漸形成了現在的真核細胞。
從目前看,對這兩個學說尚有爭議,各有其實驗證據和支持者,因此,關於線粒體和葉綠體的起源,有待今後進一步探討和研究。

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