葉肢介(化石)

葉肢介(化石)

葉肢介類(Estherians):介甲目化石通稱葉肢介類,是一類生活於淡水或半鹹水的小型節肢動物,屬節肢動物門、甲殼亞門、鰓足綱。葉肢介具左右兩瓣幾丁質外殼,多呈斜卵形、半圓形、橢圓形等,長一般不超過20毫米,小的僅1~3毫米,大的可達42毫米。殼呈淺琥珀色,或為褐至褐紅色,半透明,有光澤。兩殼大小及形狀相似,殼頂位於殼的前方,背緣較直,以肌肉韌帶相連,有的背緣或生長帶的兩端延長成刺。殼面一般具有細而規則的生長線。相鄰兩條生長線之葉肢介間的生長帶數目不等,少者幾條,多者數十條,帶上常有瘤狀、網狀、線狀、樹枝狀等微細殼飾,殼飾特點是葉肢介類分類的重要依據之一。有的種類且有少數幾條粗強的放射脊,自殼頂或中部向前腹緣、後腹緣或順背緣延伸。葉肢介外殼外形頗似雙殼類,但後者殼為鈣質、具鉸合構造、無微細殼飾等可以區別。

葉肢介(化石)

正文

甲殼綱鰓足亞綱介甲目(Conchostraca)動物在地質歷史時期保存下來的遺體或遺蹟。一般稱做葉肢介化石,因為從 19世紀到 20世紀40年代前後,大都用Estheria(葉肢介) 這一屬名來泛指它。 後來發現這個名字在1830年已被一個昆蟲占用。小林貞一(1943)曾提議以Estherites一名來代替它做為葉肢介化石的通稱,實際上目前本類已建立了200多個屬,描述了1000多種化石。Estherites屬僅是其中之一,它的模式種現在叫三石瘤模葉肢介Estherites mitsuishii,產於中國東北上白堊統嫩江組生油地層。
葉肢介軟體包在左右兩瓣幾丁質殼中,在頭後有閉殼肌與殼瓣連線。軟體分頭、胸腹和尾3部(圖1)。頭上有一對無柄的複眼,複眼之間的靠下方還有一個單眼。第一觸角一般細小,第二觸角強壯多節,分為雙枝,呈長鞭狀,是主要的行動器官。

葉肢介(化石)葉肢介(化石)
胸腹之間一般無明顯的分界,有些種屬可憑生殖節的位置來區別,生殖管位於第11個體節上,在此之前的體節可稱胸部,在此之後可稱腹部。葉肢介有10~42個體節,每節上都生有附肢,從前向後變短,這種附肢或稱游泳足,是輔助行動器官,司游泳、呼吸和攪動泥土覓食等功能。
尾節側扁,背面具兩列細刺,後端的上方生出一對銳刺,下方則具有一對堅強的尾叉。
葉肢介雌雄異體,雄蟲的第1,2對游泳足變成強壯的彎鉤形的握肢,用於在交配時抓(抱)握雌性。雌蟲側無此構造。
葉肢介的軟體部分很難成為化石,全世界只有罕見的幾例,也僅是保存了局部構造。
葉肢介化石主要為殼瓣,由外幾丁質層和膜質層組成,半透明,一般呈黃褐色,厚0.06~0.08毫米,大小和形狀不一,一般在10毫米左右,有許多細而規則的同心線,稱做生長線。相鄰兩條生長線之間的環帶狀區域,稱做生長帶,上面具有網狀、線狀、洞狀、樹枝狀等微細紋飾,稱做裝飾。錐頂葉肢介超科的胎殼比較大,上面經常有瘤、刺、脊、閉殼肌痕或殼腺構造,有時背緣也呈鋸齒狀。光滑葉肢介超科和瘤模葉肢介超科的胎殼一般比較小,上面沒有什麼特殊構造。
李氏葉肢介亞目的殼瓣上,除生長線外,還具有一或數條放射脊,從殼頂或中部生出,穿過生長線伸向腹緣,有時在背緣和前緣部位也有放射脊存在。前脊與背緣之間的交角稱做α角,後脊與背緣之間的交角稱做β角;前脊與前緣之間的區域稱前部或前扇面,前脊與後脊之間的區域稱中部或中扇面,後脊與後緣之間的區域稱背下區或背扇面(圖2)。

葉肢介(化石)葉肢介(化石)
葉肢介化石與雙殼類化石的殼有明顯區別,葉肢介具幾丁質的薄殼瓣,雙殼類殼瓣較厚且多是鈣質和珍珠質成分;葉肢介的兩瓣是由肌肉韌帶連線的,雙殼類則還有鉸齒構造;葉肢介的生長帶上多數都有各種花紋的裝飾,雙殼類往往無此特徵。從實踐中發現,葉肢介的生長線細而規則,沒有中斷、分叉和尖滅現象,亦不與其上下相鄰的生長線相交,雙殼類的情況則往往與此相反。
葉肢介從泥盆紀開始出現後,主要產於陸相地層,少數亦見於海陸交替相地層;晚古生代李氏葉肢介類相當繁盛,到中生代則被光滑葉肢介超科所取代;中生代晚期占統治地位的是瘤模葉肢介超科的分子,演化非常迅速,進入新生代以後,走向衰落。現生葉肢介僅剩下5科14屬,它們主要生活於小的內陸池沼、水塘、溝渠、稻田和一些臨時性的水窪坑裡,一個世代的生活史大約在三星期內即可完成,卵隨風或水與塵土一起傳播,即使在火山噴發間歇期也有足夠的時間繁殖和散布。葉肢介化石是劃分和對比中生代陸相地層的重要手段之一,特別在環太平洋地區這一時期巨厚的火山岩的沉積夾層中分布非常普遍。
現生葉肢介依據軟體構造分類,葉肢介化石則不具備這種條件。自從1946年以來,世界上有許多古生物學家對葉肢介化石的分類進行過嘗試,但由於過早地與現生葉肢介的分類局部結合,以致顯得混亂而不便使用。當前的研究水平還不能提出一個統一和諧的自然分類系統。
最近,中國的古生物學家認為在資料和證據不夠充分的情況下,暫時將現生葉肢介與葉肢介化石各自自行分類較好,並將葉肢介化石劃分為3個亞目、5個超科和24個科。
光尾葉肢介亞目(Laevicaudata),殼上無生長線或僅一生長線;大部為現生種類,化石極少只包括古銳眼葉肢介超科(Palaeolynceioidea)的Palaeolynceidae一個科。
瘤模葉肢介亞目(Estheritina)殼上具生長線,但無放射脊,分3超科。①錐頂葉肢介超科(Vertexioidea)包括 Palaeolimnadiidae 等5個科;②光滑葉肢介超科(Lioes-therioidea)包括Lioestheriidae等7個科;③瘤模葉肢介超科(Estheriteoidea)包括Asmussiidae等7個科。
李氏葉肢介亞目(Leaiina)殼上具放射脊,分二超科。①李氏葉肢介超科 (Leaioidea)包括Monoleiolophidae等3個科;②小葉肢介超科(Estherielloidea)只包括Estheriellidae1個科。

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