步龍度蠍子

水生且有鰓的蠍類動物

志留紀時期蠍類進行一個輻射性的演化 , 於泥盆紀早期 , 蠍類有三個主要的目並存於世 , 志留紀及泥盆紀時期的蠍類是水生的 , 生活於河灣 , 鹹淡水及淡水 。 腹板側上有發展良好的鰓緣 , 末體有良好的肢體。早期泥盆紀蠍子第一及第二對肢體基部已趨向演化出獨特的鰓基 , 並演化出能於陸上環境中進行體外消化 ,步龍度蠍子可能已首次演化出上述的特點 , 但同時仍保留了原始的水生呼吸器官 。早期的板足鱟成員希伯鱟類Hibbertopteroid 表面也有呈梳子般的器官 , 這點和泥盆紀蠍子的類似 。古生代後期的蠍類是陸棲型的 , 而志留紀的Palaeophonus由水中過渡至陸地 。小型蠍類有著相對強壯的肢體 ,能對陸上環境有預適應性, 口前腔於蠍目(Scorpionid)發育和陸上生活習性有關 。於石炭紀時期首批全陸上蠍子終於出現 , 當時陸上生態已得到完全發展 , 蠍類終於征服陸地並成為當時巨型的捕食者 , 水生且有鰓的蠍類還一直至侏羅紀仍苟延殘存。
蠍類和板足鱟類關係較近 , 一些板足鱟類如混海鱟屬 , 尾部有著如蠍子般的尾針 。另一方面 , 早期蠍類並沒有如板足鱟類的肛瓣有螯角[肢]的 , 泥盆紀的正蠍類Proscorpioid中的瓦爾蠍Waeringoscorpio hefieri還保留長的鰓節片 , 而蠍類是被認為由志留紀早期的混海鱟科成員進化而來的。
原蠍目Protoscorpiones 生存於志留紀早期至泥盆紀早期(Llandovery時期至Pragian時期)的歐美古陸 , 它們是生活于海濱 , 鹹淡水及淡水湖泊 , 它們可能是兩棲 , 能於陸地上逗留短時間 。原蠍目 Protoscorpiones 有像板足鱟類般的肢體 , 鰓蓋及胸甲排列 , 原蠍目的複眼發育良好。原蠍目Protoscorpion中的Paleophonus屬 , 是志留紀蠍子類之一 , 生活於當時波羅地大陸(Baltica)東部(即現在的瑞典) , 當時和勞倫西亞大陸(Laurentia)碰撞並形成歐美大陸(Euramerica) , 這些早期的蠍類和現在的外形相似 , 但它們的腮片和板足鱟類的相似。不過Paleophonus屬中的Paleophonus nuntius和其他早期蠍類不同 , 它們是失明, 生活於混濁的水域 , 以嗅覺覓食 。原蠍目Protoscorpiones有較大的眼睛 , 像其他板足鱟類 , 以視力覓食 , 但原蠍類Protoscorpiones不久被古蠍類Palaeoscorpiones取代了。
古蠍亞目Palaeoscorpinina 生存於晚志留紀(Pridoli期)至石炭紀中期(Serpukhovian / Bashkirian)的歐美古陸的海, 鹹淡水及淡水湖泊 , 它們可能是兩棲。古蠍亞目Palaeoscorpinina肢體呈圓柱狀 , 和板足鱟類及原蠍類protoscorpions的相似 , 古蠍亞目Palaeoscorpinina跗節顯示它們是善於陸地上走動 , 它們的水生構造使它們較原蠍類Protoscorpiones 更為兩棲化 , 古蠍亞目Palaeoscorpinina有擴大的前體胸板。
正蠍科Proscorpiidae生存於志留紀晚期(Pridoli時期)至石炭紀中期(Serpukhovian時期 / Bashkirian時期) 。正蠍科Proscorpiidae完全是水生的, 長有鰓部 , 和板足鱟類的呼吸器官相似 , 它們可能和板足鱟類共同生活在河口灣一帶。於石炭紀時期正蠍科Proscorpiidae生活於熱帶的沼澤 , 它們後來因氣候改變 , 乾旱把沼澤破壞而滅絕。正蠍科Proscorpiidae包括Proscorpius , Archaeophonus , Waeringoscorpio, Labriscorpio , Stoermeroscorpio 等屬。
弧蠍科Archaeoctonoidea和正蠍科Proscorpioidea同樣是水生的 , 生存於石炭紀中期( Visean 時期) , 弧蠍科Archaeoctonoidea大多是淡水的 。弧蠍科Archaeoctonoidea有寬闊的甲殼 , 有非常小的眼睛 ,一些屬種甚至沒有眼睛的 , 弧蠍科Archaeoctonoidea肢體非常短小 , 它們是透過嗅覺及沼澤中的水振動覓食。
Eoctonus屬是屬於弧蠍科Archaeoctonoidea ,它們身型較苗條微薄的並相信是陸棲型 , 但資料缺乏。弧蠍科Archaeoctonoidea還有Archaeoctonus , Pseudoarchaeoctonus 及 Loboarchaeoctonus 等屬。
蠍亞目起源於泥盆紀並一直延存至今 , 早期的種類還是水生或半水生 , 如石炭紀的Mazonia woodiana, Eoscorpius carbonarius , Eoctonus miniatus。 直至白堊紀時期所有蠍類才是陸棲的 。它們有繁雜的前口室 , 包括第一及第二肢節 , 眼睛尺寸縮小 , 其中一對書肺喪失(史前種是有兩個書肺的) ,未體腹甲互相熔合。一些種類如步龍度蠍子 Brontoscorpio,Feistmantelia,Bromsgroviscorpio,Titanoscorpio,;Wattisonia ,Palaeomachus,Tiphoscorpio,Eskiscorpio, Hydroscorpius, Microlabis是難以決定該歸屬於何目及何科的。
儘管蠍子及板足鱟類曾一度共存並於古生代中期及晚期並行演化 , 但只有板足鱟類趨向巨型化 , 有相當短小的肢體 , 使它們難以向陸地擴張 , 也只能於潮間帶(漲潮線與落潮線中間之地區),河流及沼澤, 濕地生活罷了 , 甚少板足鱟類能於陸上生活。正當大型板足鱟類稱霸海洋河流沼澤時 , 也有一些蠍子能長得如很多大型板足鱟類般的長度 , 例如步龍度蠍子Brontoscorpio anglicus。
步龍度蠍子Brontoscorpio anglicus是生存於志留紀的水生蠍子,全長1米 , 有相對其他蠍類而言非常大的複眼 , 它是當時非常重要的捕食者,而當時志留紀完全是屬於節肢動物的天下。
同時步龍度蠍子卻可離開水域及進入陸地以避開大型角石類 , 板足鱟類及其他水生蠍類或追趕獵物例如細小的陸上蠍類。由於步龍度蠍子有著巨大的身型,因此它必須回到水中以便支撐其身體重量 , 或會把外骨骼脫去 。海蠍類如步龍度蠍子會捕捉,刺死然後再進食當時的魚類如棘魚類 , 無頜魚類,小型蠍子及三葉蟲。
像所有蜘蛛類的節肢動物 , 步龍度蠍子是透過外骨骼的氣孔及內璧中的書肺(book lungs)以作氣體交換,尾部尖端長有巨大且可能有毒的刺。步龍度蠍子於志留紀以無頜魚類為食,如Ateleaspis , Procephalaspis 及Tremataspis 等 , 至於BBC中以盾頭魚(Cephalaspis)為食一幕看似不可能的事,因為盾頭魚(Cephalaspis)是被發現於泥盆紀早期而步龍度蠍子是僅被發現於晚志留紀。