斑點土狼

斑鬣狗像很多其他的食肉目般,尤其是年幼時,都是喜歡玩耍的。 斑鬣狗與獅子有獨特的關係,及其相似的地方。 雄性獅子對斑鬣狗是極高攻擊性的,尤其是單獨的斑鬣狗。

斑點土狼,是食肉目下的哺乳動物。它們體形中等偏大,是陸地上的肉食性動物,棲息地位於非洲。
斑鬣狗能夠發出低沉及像鳥的吠聲和很像人的笑聲。雖然斑鬣狗經常被誤認為是吃腐肉的,但它們其實是經驗豐富的獵食者,大部份的食物都是來自活的獵物。斑鬣狗是撒哈拉以南非洲最普遍的掠食者,棲息在非洲的大草原。

分類及演化

斑鬣狗是於1777年由德國自然學家約翰·克里斯蒂安·波利卡普·埃爾克斯勒本首次正式描述的。斑鬣狗學名的古希臘文字根被老普林尼用來描述一種衣索比亞的不明動物,有可能就是鬣狗。這個字根是來自番紅花屬的學名,是古時的一種黃色染料。在文學上意思是“番紅花顏色的物體”。
雖然斑鬣狗有一些像犬科,但它們其實是更為接近靈貓科。斑鬣狗屬貓型亞目,故較接近貓科而多於犬科。斑鬣狗是鬣狗科中現時最大型的成員。相信斑鬣狗的祖先是於上新世(533-180萬年前)從縞鬣狗分支出來。由於當時劍齒虎開始消失,並由短牙的貓科所取代,一些鬣狗開始自行獵食及演化成新的物種,包括現今的斑鬣狗。[2]

描述

斑鬣狗約長95-150厘米,站立時肩高75-90厘米。在東非,雄性斑鬣狗一般重36-55公斤,而雌性則重48-55公斤。在南部非洲的斑鬣狗更大,雌性一般重達70公斤。[3]
斑鬣狗的毛皮呈淡黃色至淡褐色,身上有不規則的暗點,會隨著年紀而消褪。鼻端黑色。它們有長及強壯的頸部,有粗糙的鬃毛。
斑鬣狗的前身比後身大,故看起來身體呈傾斜及像熊的姿勢。斑鬣狗的心臟很大及耐力驚人,可以保持著每小時10公里的速度。當追捕獵物時,斑鬣狗可以保持每小時50公里跑畢超過3公里。它們亦是游泳能手,可以控制浮力及閉氣在水底行走。
野生的斑鬣狗平均壽命是12歲,而畜養的則可達25歲。

行為

斑鬣狗會排泄油性及黃色的物質來區分它們的領域。它們的肛門貯袋會向外翻,形成一個向領袖服從的姿勢。它們亦會用爪子把分泌出來的物質抓在地上,形成一道嗅覺的疆界。

狩獵及食性

雖然斑鬣狗很適合吃腐肉的生活模式,但它們大部份的食物都是靠狩獵得來的。它們的牙齒並非專門供吃腐肉的,而是發展成更為“全方位”的。[4]
斑鬣狗似乎較喜歡中型的有蹄類(如角馬或斑馬),多於大型(如非洲水牛)或細小(如湯氏瞪羚)的動物。[4]斑鬣狗不像狼,它們會依賴視覺而多於嗅覺來選擇獵物。基於狩獵方法,斑鬣狗一般會選擇群族中體能上較低的動物。斑鬣狗狩獵的模式與非洲野犬相似,都會追捕獵物一段長距離,直至它疲憊為止。當狩獵大型獵物時,斑鬣狗會咬獵物的下半身,並會撕開其腹部。一般會先吃內臟及腳部肌肉,若獵物是懷孕的雌性,它們則會先吃了胎兒,而頭部則留至最後。一隻斑鬣狗每次可以吃14.5公斤的肉,差不多是它們體重的三分之一,這在哺乳動物中是奇高的。[5][4]它們的消化系統有強力的胃酸,可以幫助它們完全消化整頭獵物,包括其皮膚、牙齒、角、骨頭及蹄。由於攝入了大量的鈣,它們的糞便像有硬殼般及呈白色的。另外,它們亦可以從乾屍中吸收營養。[6]斑鬣狗會將不能消化的部份吐出來。於角馬繁殖的季節,捕獲的獵物過多而斑鬣狗會只選擇一些部位來吃,所以在其密集的地方會發現很多遺棄的骨頭。斑鬣狗吃獵物的時候會爭先恐後,但卻是以吃的速度來競爭而非打鬥。一群斑鬣狗只需36分鐘就能完全吃掉一頭斑馬。斑鬣狗很少會做多餘的殺戮,但1966年曾發現一群斑鬣狗在大雨滂沱的晚上殺死了110頭湯氏瞪羚,但只卻吃了其中一小部份。[4]
斑鬣狗一般會維持時速60公里來追捕成年的角馬達5公里之遠。通常是由一隻斑鬣狗追捕獵物,但若是抵抗性較高的獵物時則有所不同。角馬有時會逃入水中來避開追捕,但這卻無阻斑鬣狗的狩獵,而往往都能狩獵成功。雖然斑獵狗一般都是成群進行獵食,但一隻斑鬣狗其實就足以殺死成年的雄性角馬。斑鬣狗的獵物中有75%都是獨自獵殺的,但獨自獵殺的成功率卻只有26%,相比成群2-4隻斑鬣狗的46%成功率則相形見拙。[7]
面對狩獵斑馬則需要另一種技巧,因為斑馬逃跑時是一整群的,而帶領的斑馬會猛烈地保護自己的同伴。一般狩獵斑馬需要10-25隻斑鬣狗,並會以新月的隊形來追捕。追捕往往都會較慢,時速只有約15-30公里。帶領的斑馬會嘗試阻隔在斑鬣狗與斑馬群之間,一旦有斑馬落後於大群,斑鬣狗就會一踴而上,這通常需要追捕達3公里才會發生。雖然斑鬣狗會搔擾帶領的斑馬,但它們的目的其實是引開它的注意,而目標始終是在斑馬群。
斑鬣狗由於棲息地的差別,很少會攻擊非洲水牛,但仍有報導指它們曾殺死一頭成年雄性水牛。[4]斑鬣狗亦會獵殺其他動物,包括魚類、龜、黑犀、河馬、象、穿山甲、蟒蛇、胡狼、獅子、家畜、狗及人類。[4]
斑鬣狗在日間會吃腐肉較多,故會同時引來禿鷹。它們亦會靠近獅子或人類的地方,多於其他非洲的掠食者。它們有時亦會收藏食物,有報導就指一些斑鬣狗將食物藏於水中。斑鬣狗只喝很少水,一般都只會喝不多於30秒。[4]

繁殖

雌性斑鬣狗的泌尿生殖系統在哺乳動物中很獨特。雌性的陰蒂很長,像勃起了的陰莖,陰道口則是在其頂端,故只能靠此來分辨性別。雌性會用這個器官來排尿、交配及生育。由於在沒有雌性的協助下是不可能交配的,故雌性斑鬣狗可以自行選擇與誰交配。雄性的陰莖沒有陰莖骨。
由於產道在差不多陰戶的位置才轉向至陰蒂,而陰蒂本身亦很窄,所以生育對斑鬣狗來說是很困難的事。很多飼養的初產母親的胎兒都是死產,原因是過長的分娩時間。相信有10%的野生初產母親死於分娩。[8]斑鬣狗一般每胎會有兩隻幼狗,而要10個月時間來餵哺。
科學家相信雌性斑鬣狗生殖器的特徵是因男性荷爾蒙在發育初期就已傳遞胎兒。但是在阻止男性荷爾蒙進入胎兒後,生殖器的情況並沒有改變。其他鬣狗物種並非這樣,故相信斑鬣狗是較近期的分支。男性化的雌性生殖器亦在一些長臂猿、蜘蛛猴及熊狸出現,但融合的外陰則只在斑鬣狗出現。
斑鬣狗的妊娠期約4個月,幼狗出生時已開眼,牙齒已經完全生成。出生時,幼狗重約1-1.6公斤,並且會互相咬對方。同性別的胎兒會互相打鬥,甚至會死亡。估計有25%的死亡率是因幼狗互咬所致。[9]由於單一胎兒可以獲得更多食物及生長較快,這一類的行為可謂是一種適應性。斑鬣狗奶非常有營養,蛋白質含量是陸上食肉動物最高的,占14.9%,而脂肪則占14.1%,僅次於北極熊,所以不像獅子或野狗,斑鬣狗可以一個星期不給幼狗餵食。[10]出生後的2-6個星期,幼狗會被遷到巢穴中。幼狗在8個月完全依賴母乳為生,直至12-16個月大才會斷奶。斑鬣狗的成熟期為3年,雌性較雄性成熟得慢。一般雄性在2歲時就會離巢,而雌性則仍須待在巢中。

發聲

斑鬣狗是非洲的哺乳動物中最多發聲的動物,現已發現有超過11種不同的聲音。
呻吟聲/尖叫聲:一般是互相打招呼時用。
高呼聲:呼叫其他同伴,但就音調及聲浪而有所不同。快速的高呼聲代表出現衝突或是在獵獲物的位點。表面上雄性的叫聲會被忽略,而雌性的則會立刻得到反應。
牛鳴聲:失去耐性的斑鬣狗會發出這種聲音,例如在等待吃獵獲物的時候。
呼嚕聲:非常低沉的咆哮聲,但口不張開,是帶有攻擊性的行為。
咆哮聲:深長及共振的聲響,帶有保護行為,警告對方。
嘎嘎的咆哮聲:低音調及斷音的呼嚕聲,發出警報。
傻笑聲:被追捕的斑鬣狗高音調及咯咯的笑聲,代表極度的驚恐。
叫喊聲:嘗試逃避攻擊者的斑鬣狗會大聲叫喊。

身體語言

陰莖檢視:是群族成員間的親切招呼,一般是由低階的成員展開。它們會互相嗅對方的鼻、口、頭及頸,接著會四腳朝天的互相嗅對方的陰莖達半分鐘之久。1個月或更大的斑鬣狗會以這種方式打招呼。成年雄性很少會與雌性這樣打招呼。
照料:母親會與幼狗互相舔對方,但很少在成年之間出現。
求愛:雄性由後方接近雌性,頭向下垂而陰莖勃起。雄性會扒雌性後方的土地,用腳留下它的氣味。

群居

斑鬣狗的族群可以包括5-90個成員,並由一隻雌性所帶領。族群的生活是圍繞在巢穴附近,只有幼狗會生活在巢穴內。每一族群都是一個永久的社會群體。族群是由複雜的社會階級所影響,甚至幼狗會在學懂行走前就可認識這個觀念。雌性是支配的成員,接著是幼狗,而成年雄性則是最低層的。它們的社會有高度的結構,並由母系族譜(即由單一母親所生的雌性)所支配。它們的社交行為非常複雜,經常涉及聯盟及轉移聯繫等。在這方面斑鬣狗像很多舊世界的靈長目而多於其他的食肉目。[11]雄性斑鬣狗約於2歲時就會離開族群,而雌性則會留在自己出生的族群中。
族群中的下層成員會舔高層雌性的性器官,作為一直臣服的表示。所有族群中的雄性都會舔雌性領袖的性器官,而由於最高層的雄性都在最低層雌性之下,故很少會有斑鬣狗舔雄性的陰莖。[12]
雌性會傾向與其他族群的雄性交配,從而防止近親繁殖。雌性斑鬣狗很少會與帶有高度攻擊性的雄性斑鬣狗交配,相反,較平靜及順服的雄性則會被選上。[13]耐性可謂很緊要,因為有時求愛可以長達1年。故此,較優越及缺乏耐性的雄性會很難找到伴侶。儘管求愛複雜,雌性會自行帶大幼狗,而族群中其他同類殺死幼狗的現象非常普遍。
同族群的斑鬣狗很少會互相打鬥至嚴重受傷。很多爭吵都會很快解決。大叫或輕微的互咬都已經足夠,但若打鬥至失控的情況,高階的斑鬣狗會幹涉及阻止打鬥。縱然是互不相識的斑鬣狗,都會儘量避免打鬥或殺死對方。斑鬣狗留下的氣味標籤亦可以防止爭端:若一隻斑鬣狗需要進入敵對斑鬣狗的領域,它會保持低調及儘量在邊界的地方。雌性之間的敵對意識較強,因為不同族群的雄性是有交配的作用。陌生的斑鬣狗很少會被族群接納,但若被接納,都只會是族群中最低級的。若出現大型的對抗時,如與獅子或其他斑鬣狗族群,斑鬣狗會並肩築成一幅“牆”,並全體向對方攻擊。
斑鬣狗像很多其他的食肉目般,尤其是年幼時,都是喜歡玩耍的。飼養的斑鬣狗可以很溫馴,而很多非洲原住民及住在非洲的歐洲人都可以成功馴養斑鬣狗。

傳統觀感

古希臘哲學家亞里士多德是第一個挑戰鬣狗雌雄同體說法的人。但是從其描述中估計,他所指的是縞鬣狗,而非斑鬣狗。
在基督教時代至中世紀時,對鬣狗有兩個指控:一是它們可以改變性別,二是它們會挖掘墳墓吃人類屍體。前者是象徵性地與猶太人有關,並在反猶太主義中反映出來,後者則是威脅到人類的傳統。洛利爵士(SirWalterRaleigh)相信鬣狗並不在挪亞方舟中,而是像騾的混種動物,可以隨時重新創造。[14]
於1656年,南非實施了首度獵殺掠食動物的法例。鬣狗被分類為狼的一類,若殺死一隻可以獲得4個銀幣的獎賞。[15]獵殺掠食動物是早期非洲的普遍活動,這直至20世紀才結束。於1903年至1927年,在克魯格國家公園就共有18428隻掠食動物被獵殺,估計當中有521隻斑鬣狗。[16]
非洲對斑鬣狗的態度與西方世界的差不多。坦尚尼亞的卡古魯人及塞內加爾南部的部落認為斑鬣狗是不適合食用的及貪婪的雌雄同體。一個古老的非洲部落就被傳有變為鬣狗的能力。[17]在奈及利亞東北部的博爾努人就有“鬣狗人”的古老傳說,而他們的語言中有就一個單字意思是“我變身為鬣狗”。[18]
現今對斑鬣狗的觀感並不較20世紀前為好,直至漢斯·柯魯克(HansKruuk)及珍·古道爾的詳細研究顯示它們有值得欣賞的地方。塞盧斯(FrederickSelous)指斑鬣狗較狼有更高貴的特徵,並批評那些高舉狼而鄙視斑鬣狗的人。[19]

與獅子的關係

斑鬣狗與獅子有獨特的關係,及其相似的地方。獅子與斑鬣狗都是頂級掠食者,獵食同樣的動物,故此存在衝突,它們會互相鬥爭及偷走對方的獵獲物。例如在坦尚尼亞的恩戈羅恩戈羅自然保護區,斑鬣狗的數量大大的超出獅子的數量,故其實很多時是獅子偷走斑鬣狗的獵獲物,而非像一般人所想的是斑鬣狗偷走獅子的獵獲物。
斑鬣狗與獅子之間的鬥爭很多時都是在領土上而非食物。很多動物的領土都只會抗拒同種的動物,而不會理會另一種的動物。但斑鬣狗與獅子的領土則是互相抗衡的,像是抗衡同種的一樣。雄性獅子對斑鬣狗是極高攻擊性的,尤其是單獨的斑鬣狗。有雄獅殺死了斑鬣狗而沒有吃它們。相反,斑鬣狗亦是幼獅的主要掠食者。當攻擊成年的獅子時,斑鬣狗會追擊雌性,但卻一般會避開攻擊雄性。

鬣狗與人類

斑鬣狗會獵食綿羊及山羊。在斑鬣狗與人類有接觸的地方經常會失去家畜,而穀倉等亦會被破壞。在南非、納米比亞及辛巴威的一些地區,斑鬣狗被大量的獵殺,甚至被完全剿滅。在這些國家,斑鬣狗只限於野生的。雖然一般鬣狗都不會獵殺人類,但亦曾出現襲擊人類,及甚至致命的事件。[20][21]在馬拉威的斑鬣狗更為可怕,它們有時會在夜間襲擊人類,尤其是在酷熱季節時人類睡在室外時。[22]鬣狗的襲擊在馬拉威的帕隆貝平原至Michesi山北部的地區經常發生,於1956年間就有5宗死亡事件,1957年有5宗,而1958年就有6宗。這個情況一直維持至1961年,共有8宗死亡事故。

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