葉綠體色素

葉綠體色素的類型、光學性質、形成及影響條件。

葉綠體色素的種類及其理化性質

植物葉綠體色素主要有三類:1)葉綠素 2)類胡蘿蔔素 3)藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類,藻膽素僅存在於藻類植物中。
高等植物體內葉綠素(chlorophyll兩種)主要有兩種:葉綠素a、b(簡寫為chla、chlb,其結構式見圖7-3),chla通常呈藍綠色,而chlb呈黃綠色,chlb是chla局部氧化的衍生物。chla是chlb的三倍,二十世紀30年代,知道了葉綠素的分子結構,50年代末期,人工合成了葉綠素a,其它色素也幾乎在同時發現。
葉綠體中的類胡蘿蔔素主要包括胡蘿蔔素(carotene)和葉黃素(lutein)兩種,前者呈橙黃色,後者呈黃色。葉黃素是胡蘿蔔素的二倍。一般植物葉綠素是類胡蘿蔔素的三到四倍;
胡蘿蔔素:C40H56 (有α、β、γ三種同分異構體)
葉黃素: C40H54(OH)2 (同分異構體很多)
這二大類四種色素都不溶於水,而溶於有機溶劑,如乙醇、丙酮等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水為4.5:4.5:1的混合液來提取葉綠素。
按化學性質來說,葉綠素是葉綠酸的酯,在鹼的作用下,可使其酯鍵發生皂化作用,生成葉綠酸的鹽,能溶於水,但由於它保留有Mg核的結構,仍保持原來的綠色。而類胡蘿蔔素中,胡蘿蔔素是不飽和的碳氫化合物,β—胡蘿蔔素水解可生成2分子維生素A,葉黃素是由胡蘿蔔素衍生的二元醇,不能與鹼發生皂化反應,根據這一點,可以將葉綠素和類胡蘿蔔素分開。此外,葉綠素還可以在酸的作用下,其中的Mg被H所代替形成褐色的去Mg葉綠素:去Mg葉綠素能與其他金屬鹽中的銅、鋅、鐵鹽等代H,又重新呈現綠色,比原來的綠色更穩定。根據這一原理可用醋酸銅處理來保存綠色標本。

葉綠體色素的功能及其光學性質

1.葉綠體色素的功能
葉綠素和類胡蘿蔔素都包埋在類囊體膜中,與蛋白質結合在一起,組成色素蛋白複合體, 根據功能來區分,葉綠體色素可分為二類:
(1)作用中心色素:葉綠素分子含有一個卟啉環的“頭部”和一個葉綠醇的“尾部”,呈蝌蚪型,大卟啉環由四個小吡咯環以四個含有雙鍵的甲烯基(-CH=)連線而成。鎂原子居於卟啉環的中央,偏向於帶正電荷,與其相聯的氮原子則偏向於帶負電荷,因而其“頭部”具有極性,是親水的,可以與膜上的蛋白質結合;而其“尾部”是葉綠酸的雙羧基被甲醇和葉醇所酯化後形成的脂肪鏈,具疏水親脂性,可以與膜上的雙卵磷脂層結合,因此,這決定了葉綠素分子在類囊體膜上是有規則的定向排列。極少數具特殊狀態的chla分子,其卟啉環上的共軛雙鍵易被光激發而使電子與電荷分離,引起光能轉化為電能的重要反應,因此這些chla分子是光合作用的重要色素,稱“作用中心色素”;
(2)天線色素(聚光色素):沒有光化學活性,只有收集光能的作用,包括大部分chla 和全部chlb、胡蘿蔔素、葉黃素。這些色素排列在一起,象漏斗一樣,把光傳遞集中到作用中心色素,引起光化學反應。類胡蘿蔔素還是一種保護性色素,在光過強時,可耗散過剩激發能,消除活性氧自由基,防止光合器官被氧化損傷。
2.葉綠體色素的光學性質
(1)色素的吸收光譜
太陽光不是單色光,如果將它通過三棱分光鏡,可以看到由赤、橙、黃、綠、青、藍、紫七種顏色的光所組成的連續光譜,稱太陽光譜 (見圖7-5)。 圖7-5 太陽光的光譜
太陽可見光的波長大約在390~760 nm之間,波長與能量成反比。如果把葉綠體色素提取液放在光源和分光鏡中間,就可以看到光譜中有些波段的光被色素吸收了,在光譜上出現黑線帶,這種光譜叫葉綠體色素的吸收光譜。從葉綠體色素的吸收光譜可以看出:葉綠體色素對光的吸收具有選擇性,葉綠素的吸收光譜的最強吸收帶有兩個(見圖7-6):一個在波長為640~660 nm的紅光部分,另一個在430~450 nm的藍紫光部分。在光譜的橙光、黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶,其中尤以對綠光的吸收最少。由於葉綠素對綠光吸收最少,所以葉綠素的溶液呈綠色。從圖中看出葉綠素a和葉綠素b相比,吸收光譜略有不同:葉綠素a的紅光部分的吸收頻寬些,偏向長光波方面,吸收峰較高;在藍紫光部分的窄些,偏向短光波方面,吸收峰較低。
胡蘿蔔素和葉黃素的吸收光譜與葉綠素不同,其最大吸收帶在400~500nm的藍紫光區(圖7-7),不吸收紅光等長波光,而且在藍紫光部分吸收的範圍比葉綠素寬一些。
太陽的直射光含紅光較多,散射光含藍紫光較多。陰生植物中有較多的類胡蘿蔔素,可以利用類胡蘿蔔素吸收較多的藍紫光,把能量轉給葉綠素,在較弱的光下,仍能夠進行一定強度的光合作用,這是植物在長期進化過程中對環境形成的一些適應特性。
(2)螢光現象和磷光現象
將葉綠素溶液盛於試管內,在透射光下看呈綠色,在反射光下看呈深紅色(葉綠素 a為血紅光,葉綠素b為棕紅光),這種現象叫螢光現象。螢光現象產生的原因大致如下:
光具有波粒二象性,對光合作用有效的可見光的波長是在400—700 nm之間,同時光又 是一粒一粒地運動著的粒子流,每一粒子叫一個光子,光子所具有的能量,叫做光量子。光子攜帶的能量與光的波長成反比。每摩爾光量子具有的能量如下:
E=N hυ=Nhc/λ
式中E為能量(千卡),N為阿伏加德羅常數(6.02×1023),h為普朗克常數(6.6262×10-34JS),υ為頻率(s-1),c是光速(2.9979×108m s-1),λ是波長(nm)。每摩爾光量子的能量通常是以千卡或愛因斯坦來表示。
當葉綠素分子吸收光量子後,就由低能級的基態提高到了一個高能級的激發態(圖7-8)。,根據波爾(Bohr)理論,電子從近核低能軌道躍到遠核高能軌道上為激發態(第一、二單線態),激發態的葉綠體分子極不穩定,又迅速由激發態恢復到基態,同時向空間發射光子,稱為螢光。恆溫下,螢光的光子要比吸收的光子能量低,所以放出的波長更長、顏色更紅些,因而使葉綠素溶液在入射光下呈綠色,而在反射光下呈紅色。
葉綠素的螢光現象說明葉綠素能被光所激發,而葉綠素分子的激發是其能將光能轉變為化學能的前提。在整體植物中,葉綠素所吸收的光能被用於光合作用,因此看不到螢光現象。
當螢光出現後,立即中斷光源,色素分子仍能持續短時間的放出“餘輝”,稱磷光現象。這種現象的原因是處於第一單線態的激發態的葉綠素分子,先以熱能的形式丟失掉一部能量,轉為一種亞穩定態(第一三線態),從亞穩定態回到基態時放出的光子便為磷光,其壽命比螢光長(螢光為10-9s,磷光為10-3—10-2s),但比螢光弱。

葉綠素的形成及影響葉綠素形成的條件

(一)葉綠素的形成
葉綠素在植物體內,能不斷的進行新陳代謝,如菠菜的葉綠素72小時更新95.8%;菸草19天后更新50%,其合成與分解受植物遺傳控制(如吊蘭葉的白邊),也與環境關係密切。
高等植物的葉綠素形成可以分為兩個階段,第一個階段:主要是由α-酮戊二酸(或由其和氨形成的谷氨酸)經過一系列複雜的生化反應合成葉綠素的前身物質—無色的原葉綠酯;第二個階段:原葉綠酯在光下被還原,成為綠色的葉綠素。

(二)葉綠素形成的條件
1.光照 光是葉綠素形成的必要條件,原葉綠素必須經過光照後才能合成葉綠素。缺乏光照或其他某些條件,影響葉綠素形成,使葉子發黃的現象,稱黃化現象。由於黃化部位,機械組織不發達,肉質細嫩,生產上常用於遮光培育韭黃、蒜黃、蔥白等;而光太強對葉綠素也不利,會使葉綠素氧化、褪色、去鎂,並形成對膜有害的自由基。
有些植物或植物部分無光照條件也能形成葉綠素,如松、柏,蓮子胚芽等,推測這些植物中含有代替可見光促進葉綠素合成的物質。
2.溫度 溫度主要通過影響葉綠素合成酶的活性而影響葉綠素的合成。一般葉綠素形成的最低溫度為2~4℃,最適26-30℃左右,最高約40℃。早春植物幼芽、葉呈黃綠色,是低溫影響了葉綠素的形成的緣故。
3.礦質營養 礦質元素對葉綠素形成也有很大影響。N和Mg是葉綠素的組成成分,Fe、Mn、Cu、Zn等在葉綠素合成過程中也是必不可缺少的元素,缺少這些元素會引起缺綠症。特別是氮素,植株體內氮水平高低可影響葉綠色的深淺,生產上以此來判斷氮肥的豐缺。
4.水分和氧氣 植物缺乏水和O2,不僅抑制葉綠素的形成,還會促進原有葉綠素的分解。所以嚴重高溫、乾旱缺水和澇害缺O2時,葉子常表現黃色褪綠現象。
由於葉綠素的形成受許多條件的影響,所以葉色是反映植物的營養情況和健康狀況的一個很靈敏的指標,成為肥水管理和調控作物生長發育的依據之一。

熱門詞條

聯絡我們