丘腦－皮層非特異投射系統
正文
由丘腦內一些通過多突的途徑與大腦皮層有廣泛聯繫的核團構成的神經結構。又稱彌散投射系統或丘腦網狀系統。它與丘腦－皮層特異投射系統相對應。丘腦的細胞群可分為3類:①把外來的感覺神經衝動直接傳遞到相應大腦皮層感覺區的細胞群，總稱為感覺驛核，如內外側膝狀體、後外側腹核；②接受丘腦感覺驛核和其他皮層中下樞來的纖維，並發出纖維投射到大腦皮層一定區域，但並不接受從外周感覺器官直接來的上行纖維的細胞群，如外側腹核；③靠近中線的內髓板以內的細胞群，主要包括中央中核、束旁核、中央外側核及中央旁核等的髓板核心群。從進化來看,第3類細胞群是丘腦的古老部分。一般認為，它們並沒有直接投射到大腦皮層的纖維,但可以間接地通過多突觸接替之後,如通過腹前核及其附近的丘腦網狀核，分散地投射到整個大腦皮層。按照丘腦各部分向大腦皮層投射的纖維末梢類型的不同及其在分布上的差異，可把丘腦分成特異投射系統和非特異投射系統。第1類細胞群屬於前者，第3類細胞群屬於後者，第 2類細胞群則大部分可歸屬於特異投射系統。從解剖學上來看，兩個系統的不同之處有以下幾點：①丘腦諸核和大腦皮層的纖維連結在特異投射系統有“點對點”的關係；在非特異投射系統則只有“區對區”的關係，甚至是彌散地投向大腦皮層的各區。②丘腦特異投射纖維大部分終止於大腦皮層感覺區的第4層;非特異投射纖維的末梢則分布於大腦皮層的各層。③丘腦特異投射纖維的末梢在終止前一再分枝，以絲球狀結構包圍在大腦皮層神經元細胞體的周圍，形成包圍性突觸聯繫；非特異投射纖維則以游離末梢的方式與大腦皮層廣大區域內的神經元樹突建立依傍性突觸聯繫。早期關於丘腦－皮層非特異投射系統的知識，主要是用電生理方法得到的。1942年R.S.莫里森和E.W.A.登普西首先報導,用6～12赫的電脈衝重複刺激貓髓板核心時，由皮層表面記錄的電活動有以下特點：①單極記錄時主波一般呈負電變化；②潛伏期一般長達20～40毫秒；③分布廣泛，但一般在大腦皮層的前部（額葉、頂葉）比在後部（枕葉、顳葉）容易出現;④反應閾值較高,但刺激強度與反應大小關係不大；⑤反應振幅先逐漸加大再逐漸減小,呈“募集”性質。因此,此反應被稱為“募集反應”。以同樣的頻率重複刺激丘腦特異投射系統如外側腹核時，其皮層電反應的振幅，尤其是其負波的振幅雖然也是先逐漸加大再逐漸減小，但其波形卻呈正負雙向變化，潛伏期較短，小於2毫秒,反應僅分布於皮層的一個局限區域。此反應被稱為“增大反應”。莫里森和登普西由此得出丘腦－皮層之間有特異和非特異兩類投射系統的結論。
非特異投射纖維與特異投射纖維使皮層神經元鏈興奮的方式不同。非特異投射纖維的衝動使皮層外表2～3層的胞體與樹突產生去極化。所以，由皮層表面單極記錄時，募集反應是負的；而由皮層深部記錄時卻呈正電變化。感覺刺激或電刺激丘腦感覺驛核，即由特異投射纖維所誘發的皮層表面電波最初是正的，因為它們最先使皮層中間各層的神經元產生去極化，以後經過快速的突觸延擱才使各層進一步產生興奮性突觸後電位。
刺激非特異投射系統可以改變皮層自發電位的節律，因此，很多人認為此系統的一個重要功能是對腦電波節律起一種直接的控制作用。刺激此系統的效應與刺激的頻率有關:以6～12赫的電脈衝刺激時所引起的募集反應與慢波睡眠開始時出現的梭波相似，連續刺激時可引起睡眠。以較高的頻率刺激此系統時,也可以產生刺激中腦網狀結構時產生的驚醒反應，即腦電波由睡眠時的同步化慢波轉變為驚醒時的去同步化快波。由此可見，非特異投射系統的活動與睡眠和覺醒有關。由於從睡眠轉為覺醒時伴有意識的出現，因此,有人認為,髓板內結構和意識作用有重大的關係。以 3赫的電脈衝刺激這一部分時也可引起類似癲癇小發作時出現的“鋒與波”複合波。
非特異投射系統與腦幹網狀系統聯繫密切,因此,它的主要功能之一是將起源於腦幹網狀系統的上行激活作用傳遞和分布到皮層幾乎所有的區域，維持和改變大腦皮層的興奮狀態。如刺激非特異投射系統本身很難使皮層感覺區神經元放電，但在此刺激之後立即刺激感覺驛核之一的後腹核，則所誘發的皮層神經元的放電數目增加。
